Ascesa della linfa grezza

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1 Ascesa della linfa grezza Percorso delle soluzioni (acqua ed elementi minerali): Suolo Radici Fusto Foglie Atmosfera Comporta i seguenti fenomeni fisici: la diffusione il flusso di massa l osmosi

2 Acqua e sali minerali sono trasportati attraverso lo xilema

3 Elementi dello xilema: tracheidi trachee cellule parenchimatiche Tracheide Trachea

4 Traspirazione: il motore che alimenta la circolazione dell acqua nella pianta L energia necessaria per fare funzionare il sistema viene direttamente dal sole Tutta la salita dell acqua nella pianta non richiede né enzimi né ATP, né membrane. Un fenomeno simile potrebbe avvenire anche in una spugna di materiale sintetico.

5 La traspirazione è un male necessario una pianta di Mais, in una giornata calda dell estate, può traspirare sino a 2 litri d acqua ed una grossa pianta arborea può traspirarne Solo l 1-2% di acqua è impiegato nel metabolismo e nella crescita

6 Meccanismi e forze motrici per il trasporto dell acqua diffusione del vapor d acqua nella traspirazione flusso di massa nel trasporto a lunga distanza nello xilema osmosi nell assorbimento e trasporto nella radice flusso di massa nel suolo

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8 L esteso numero di legami H dell H 2 O determina le proprietà: Coesione attrazione tra molecole di H 2 O Adesione attrazione delle molecole di H 2 O da parte di una fase solida Le molecole di H 2 O all interfaccia con l aria sono maggiormente attratte dalle altre molecole di H 2 O che non dalla fase gassosa tendenza a ridurre l area superficiale la condizione che esiste all interfaccia è detta CAPILLARITA Il movimento dell acqua verso l alto in un tubo capillare. Più piccolo è il tubo maggiore sarà la salita per capillarità TENSIONE SUPERFICIALE FORZA DI TENSIONE capacità di resistere a forze di trazione (es. acqua nella siringa)

9 Menisco che si forma all interfaccia acqua aria; è concavo quando le forze di adesione prevalgono su quelle di coesione La coesione impartisce all acqua una grande forza di tensione. Si può utilizzare una siringa incapucciata per generare pressioni positive e negative su un fluido come l acqua. Premendo il pistone il fluido si comprime e si genera una pressione idrostatica positiva

10 Potenziale idrico del suolo dipende da: potenziale osmotico π generalmente basso ( Mpa, in suoli salini può raggiungere -0.2 Mpa) pressione idrostatica l acqua del suolo è sempre sotto tensione P 0 (in suoli aridi può raggiungere -3 MPa) Da dove deriva la pressione negativa dell acqua del suolo? Come il contenuto idrico del suolo diminuisce, l acqua recede nei micropori e la superficie ariaacqua si restringe portando alla formazione di sottili menischi ricurvi con tensioni sempre più elevate (pressioni sempre più negative)

11 a) a) Se si vuoi estrarre del liquido dal capillare, per esempio con una siringa, occorre vincere la tensione con cui l acqua è trattenuta e spendere quindi una certa energia b) b) Se si estrae acqua fra le due particelle si compie uno sforzo che aumenta procedendo nell estrazione. In altre parole la tensione aumenta perché diminuisce il raggio del capillare nel quale si può immaginare contenuto il liquido

12 Il Ψw delle piante deve essere più negativo Ψw del suolo, altrimenti il suolo estrarrebbe acqua dalla pianta Come fanno le piante dei suoli aridi ad ottenere un Ψw sufficientemente basso? Piante con bassi Ψs (-2.5MPa): Alofite piante che accumulano grandi concentrazioni di zuccheri (barbabietole da zucchero, canna da zucchero)

13 Velocità di assorbimento acqua Assorbimento radicale Distanza dall apice radicale (mm) L assorbimento e maggiore in corrispondenza degli apici radicali I peli radicali aumentano la superficie di assorbimento

14 L H 2 O può seguire tre vie apoplastica transmembrana simplastica Raven, Evert, Eichorn. Biologia delle piante

15 Come si muove l acqua nelle piante? Come può essere trasportata fino alla cima dei grandi alberi? (alcune piante come la sequoia possono raggiungere anche altezze di 100 m e trasportare l acqua fino a questa altezza richiede un gradiente di potenziale idrico di 2 MPa)

16 Pressione radicale (l acqua viene spinta dal basso)? soluti assorbiti dalle radici aumentano la π dello xilema determinando una diminuzione di Ψ assorbimento di H 2 O dalle radici aumento di P nello xilema La pressione xilematica positiva causa l essudazione di succo xilematico da strutture localizzate vicino a tracheidi terminali: gli idatodi si osserva guttazione dalle foglie

17 pressione radicale: vite > 0.6 MPa in primavera pianto: mobilizzazione delle sostanze di riserva con abbassamento del potenziale osmotico e richiamo di acqua la pressione radicale può spingere l acqua per parecchi metri ma non fino alla cima di un albero. E soltanto un sistema indiretto di movimento dell acqua nel germoglio che avviene in speciali condizioni guttazione: si forma solo se c è ampia disponibilità di acqua nel terreno ed elevata umidità relativa nell aria pianto: solo in primavera

18 Tensione-coesione (l acqua viene tirata dall alto)? La forza motrice è la traspirazione e l energia è fornita dal sole In seguito all evaporazione dell acqua si sviluppa sulla superficie delle pareti cellulari una pressione negativa (tensione) che permette la risalita del succo xilematico

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20 le forze di coesione/adesione delle molecole di acqua consentono la trasmissione della tensione sviluppatasi in seguito alla TRASPIRAZIONE e la formazione di colonne di acqua intatte che determinano la risalita dell acqua nello xilema L acqua nello xilema si trova sotto tensione (Ψp negativo) Parete secondaria necessaria per evitare il collasso dello xilema a causa della forza esercitata sulle pareti dall H 2 O sotto tensione

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22 Cavitazione I gas disciolti nell H 2 O sotto tensione tendono a passare nella fase vapore formando bolle che si espandono. La notte, quando la traspirazione è bassa, diminuisce la tensione nello xilema e i gas si ridisciolgono.

23 Fattori che influenzano la traspirazione Umidità atmosferica. La traspirazione aumenta quando il potenziale idrico atmosferico è minore (cioè, è più negativo) di quello della foglia Concentrazione di CO 2. La sua azione sulla traspirazione è mediata dall effetto che la concentrazione di CO 2 ha sull apertura/chiusura degli stomi. Basse concentrazioni ne determinano l apertura, alte concentrazioni la chiusura Vento. Il vento, generalmente, sostituisce lo strato limite con aria più secca, incrementando così il gradiente di potenziale idrico e, quindi, la traspirazione Luce. L effetto della luce sulla traspirazione è mediato dall azione che questa ha sul l apertura stomatica

24 Adattamenti che influenzano la traspirazione Fisiologici: > efficienza di uso dell acqua nelle C4 e nelle CAM abscissione della foglia riduce la superficie traspirante orientamento della foglia: ad esempio gli eucalipti orientano la foglia verticalmente nelle ore più calde della giornata. Questo stratagemma determina una diminuzione della temperatura e quindi della traspirazione acido abscissico: l acido abscissico ha un ruolo fondamentale nella chiusura rapida degli stomi

25 Strutturali: Cuticola. L ispessimento della cuticola rappresenta una strategia importante per fronteggiare gli stress idrici Tricomi. Nonostante i tricomi incrementino lo spessore dello strato limite, il loro effetto principale sulla riduzione della traspirazione è dovuto al fatto che riflettono la luce e, quindi, diminuiscono la temperatura della foglia Stomi infossati. La presenza di cripte stomatiche protegge gli stomi dalla traspirazione Riduzione dell area fogliare. Molte piante desertiche hanno foglie con dimensioni fortemente ridotte in maniera da ridurre la superficie traspirante. I fusti di queste piante, spesso, immagazzinano grandi quantità di acqua e rimpiazzano le foglie come organi fotosintetici Cellule bulliformi. Determinano l arrotolamento della foglia, riducendo la quantità di luce che raggiunge la foglia e contribuendo così a diminuire la traspirazione