Tessuto Muscolare. Deputato al movimento: Regolato da stimoli: elettrici, meccanici. Utilizza energia (ATP): miosina

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1 Tessuto Muscolare Deputato al movimento: locomozione, contrazione, pompaggio, movimenti propulsivi Regolato da stimoli: elettrici, meccanici Utilizza energia (ATP): miosina

2 Muscolo Scheletrico Muscolo Liscio Muscolo cardiaco

3 Scheletrico Striato Tipi di Muscolo La maggior parte della massa muscolare corporea Volontario Cardiaco Striato Cuore Involontario

4 Tipi di Muscolo Liscio Non striato Visceri e vasi sanguigni Involontario Cellule Mioepiteliali Intorno alle ghiandole Involontarie

5 Tipi di Muscolo Cellula muscolare cardiaca Cellula muscolare liscia Cellula mioepiteliale Fibra muscolare striata

6 Muscolo Scheletrico

7 Morfologia Fibra muscolare (cellula muscolare): Cellule lunghe, cilindriche con estremità affusolate (Diametro µm) Ricche in miofibrille Cellula multinucleato (Sincizio): Nuclei allungati situati alla periferia, subito al di sotto del Sarcolemma (membrana plasmatica)

8 Morfologia Sarcolemma: Membrana plasmatica specializzata Reticolo Sarcoplasmatico: Reticolo endoplasmatico specializzato Esprimono la Mioglobina (Colorito rosso) Le fibre sono circondate da una ricca rete vascolare Le fibre sono innervate

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10 Sviluppo del muscolo scheletrico Mioblasti Mononucleati Privi di miofibrille Fusione Miotubi Sviluppano le miofibrille ed altri organelli

11 Cellule satelliti Cellule di riserva (staminali unipotenti, mioblasti quiescenti), situate alla periferia delle fibre

12 Connettivo di rivestimento Muscolo Cellula Muscolare Fibra Fascicolo Epimisio riveste l intero muscolo Miofibrilla Perimisio riveste ogni Fascicolo Sarcoplasma Nucleo Endomisio riveste le singole cellule muscolari Sarcolemma membrana plasmatica della cellulla muscolare

13 Connettivo di rivestimento Epimisio Riveste tutto il muscolo Connettivo denso irregolare Ricco di collagene Perimisio Riveste i fasci di fibre muscolari Endomisio Riveste le singole cellule muscolari Fibre reticolari Lamina basale Fascicoli Connettivo meno denso Deriva dall epimisio Permette il passaggio dei vasi sanguigni e linfatici, e dei nervi

14 Fascicoli e Perimisio

15 Le varie componenti connettivali si riuniscono alla fine del muscolo a formare i Tendini (muscolo cilindrico) o le Aponeurosi (muscolo piatto)

16 Struttura delle Fibre muscolari

17 Struttura delle Fibre muscolari Cellula muscolare è ricca di Miofibrille 1-2 µm di spessore Organizzate in lunghi fasci longitudinali Si estendono per tutta la lunghezza della fibra Determinano il bandeggio delle fibre striate Composte da Miofilamenti

18 Sarcomero Unità funzionale contrattile del muscolo striato 2-3 µm di lunghezza Delimitato da due Bande Z Sarcolemma Mitocondri Miofilamenti Banda H Miofibrilla Linea Z Banda I Banda A Linea Z Banda I Fibra Tubuli T Nucleo Reticolo Sarcoplasmatico Sarcomero

19 Sarcomero Banda I Isotropa a luce polarizzata Chiara Tagliata a metà da Linea o Disco Z Linea Z Banda I Banda H Linea M Banda A Sarcomero Linea Z Banda I Bande A Anisotrope a luce polarizzata Scura Banda H Al centro della banda A Linea M Al centro della banda H

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21 Composizione molecolare Bande scure Filamenti spessi 15 nm x 1,5 µm Miosina Bande chiare Filamenti sottili 7 nm x 1 µm Actina

22 Actina (filamento sottile) Miosina (filamento spesso)

23 Filamenti spessi: Miosina II

24 Filamenti Spessi Miosina II molecole allineate coda-coda Due Catene Leggere Due Catene Pesanti Forma a mazza da golf Porzioni filamentose si avvolgono tra loro ad -elica

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26 Meromiosina leggera Coda filamentosa allungata, Assemblaggio delle molecole nel filamento spesso Meromiosina pesante Teste globulari delle due catene e una parte filamentosa Due Sub-unità: S 1 lega ATP e funge da ponte ancorandosi ai filamenti sottili, S 2 piccola catena filamentosa Questa suddivisione identifica le regioni flessibili della proteina Giunzione meromiosina pesante-leggera Piegandosi permette il contatto con filamenti sottili Giunzione S 1 -S 2 Piegandosi permette il trascinamento dei filamenti sottili

27 F-actina Filamenti Sottili Polimero di sub-unità globulari di G-actina Molecole di G-actina polimerizzano tutte con lo stesso orientamento, conferendo polarità al filamento Estremità più Si lega al Disco Z tramite -actinina Estremità meno Si estendono verso il centro del sarcomero Sito attivo Porzione della molecola di actina che si lega alla miosina (S 1 ) Filo di perle Due catene di F-actina si avvolgono tra loro

28 Tropomiosina Scanalatura tra le molecole di F- actina Copre siti attivi Troponina 3 polipeptidi globulari TnT TnC TnI Lega troponina alla tropomiosina Elevata affinità per il calcio Lega actina, impedendo interazione actina-miosina

29 Actina (filamento sottile) Miosina (filamento spesso)

30 Contrazione e rilassamento Innescato da un impulso nervoso Accorciamento della fibra muscolare è la somma degli accorciamenti dei singoli sarcomeri Durante la contrazione i filamenti sottili scivolano su quelli spessi (Teoria dello Scivolamento dei Filamenti) Fenomeno che obbedisce alla legge del tutto o nulla

31 Linea Z Banda I Banda H Linea M Banda A Linea Z Banda I Durante la contrazione la Banda I e Banda H si accorciano fino quasi a sparire Sarcomero

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34 Sarcolemma e Reticolo Sarcoplasmatico

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36 Sarcolemma Molto elastico e resistente (grazie a complessi di membrana, i sarcoglicani, e alla rete di distrofina all interno) Membrana plasmatica forma delle invaginazioni verso l interno, con la formazione di tubuli: Tubuli T (trasversi) Si posizionano tra le miofibrille all altezza della linea di confine banda A e I Ogni sarcomero ha due set di tubuli T Funzione Propagazione onde di depolarizzazione per la contrazione

37 Reticolo Sarcoplasmatico Associato con tubuli T Allineato in registro con bande A e I ed i tubuli T Forma un avvolgimento intorno ad ogni miofibrilla Accumula ioni Ca 2+ (Calsequestrina) Cisterna Terminale Dilatazione trasversale, terminale del reticolo sarcoplasmatico In corrispondenza del confine bande A e I

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39 Triade Tubulo T centrale affiancato da due cisterne Diffusione istantanea dell onda di depolarizzazione Regolazione della contrazione Tramite sequestro (rilassamento) e rilascio (contrazione) degli ioni Ca 2+ in risposta all onda di depolarizzazione

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41 Innervazione Ogni muscolo scheletrico innervato da due tipi di fibre nervose Motoneuroni Contrazione Neuroni Sensitivi Collegate con i Fusi muscolari

42 Innervazione Un motoneurone può innervare centinaia di fibre In caso di movimenti precisi (occhi) una singola fibra innerva solo 5-10 fibre muscolari L attivazione asincrona dei diversi motoneuroni modula la forza della contrazione L innervazione è necessaria per la vita dei muscoli (danno neuronale porta all atrofia muscolare)

43 Innervazione Assoni mielinizzati dei motoneuroni Entrano nel muscolo attraverso setti connettivali Assone si sfiocca e perde la guaina mielinica Rami terminali hanno forma globosa e poggiano sulla Placca Motrice Formano la Giunzione Neuromuscolare

44 Giunzione Neuromuscolare

45 Giunzione Neuromuscolare Terminale assonico Membrana presinaptica Ricoperto da Cellule di Schwann Vescicole sinaptiche ripiene di Acetilcolina Fessura sinaptica Spazio intersinaptico E presente la Acetilcolinesterasi Membrana della cellula muscolare Membrana postsinaptica Doccia sinaptica primaria Invaginazione della membrana dove si posiziona il terminale assonico Doccia sinaptiche secondaria Ulteriori invaginazioni della membrana

46 Acetilcolina

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49 Trasmissione dell impulso Depolarizzazione Fusione delle vescicole presinaptiche Rilascio Acetilcolina Legame ai recettori sul sarcolemma Depolarizzazione del sarcolemma e generazione del Potenziale d azione Trasmissione attraverso i Tubuli T Attivazione canali del Ca 2+ nel reticolo sarcoplasmatico Rilascio di ioni Ca2+

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51 Fibre rosse, bianche ed intermedie Classificate in base a: diametro, contenuto in mioglobina, numero di mitocondri, estensione del reticolo sarcoplasmatico e velocità di contrazione Fibre rosse: Contrazione lenta Fibre bianche: Contrazione veloce Nei muscoli grossi (bicipite) sono presenti tutte e tre in rapporto costante Tipo di innervazione determina il tipo di fibra

52 Fibra Rossa Molti mitocondri Molta Mioglobina Gocce lipidiche Fibra Bianca Pochi mitocondri Poca Mioglobina Poche gocce lipidiche

53 Tipi di muscolari scheletriche Lente (più fibre rosse) Metabolismo aerobico Molta mioglobina Molti mitocondri Elevata vascolarizzazione Contrazione prolungata Carni rosse Veloci (più fibre bianche) Metabolismo anaerobico Ricche di glicogeno ed enzimi glicolitici Pochi mitocondri Contrazioni brevi ma intense Carni bianche

54 Fibra Rossa Fibra Bianca

55 Fibra Rossa Fibra Bianca

56 Recettori sensoriali Controllo dello stato muscolare e tendineo durante l attività muscolare. Inoltre agiscono da propriocettori. Fusi neuromuscolari: controllano il livello di stiramento del muscolo e della velocità con cui questo avviene Fusi neurotendinei: controllano il livello di contrazione del muscolo e la velocità con cui questo avviene

57 Fusi neuromuscolari

58 Recettori sensoriali Fusi neuromuscolari Controllo dei cambiamenti di lunghezza del muscolo e della velocità a cui avvengono Localizzati tra le fibre muscolari Fibre intrafusali 8-10, muscolari modificate, forma piccola ed allungata Capsula connettivale si continua con perimisio ed endomisio Fibre extrafusali Muscolari scheletriche normali che circondano il fuso

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60 Fibre intrafusali Nuclei al centro, miofibrille ai poli Limitano contrazione ai soli poli a sacco nucleare Statiche (registrano la lunghezza assoluta del muscolo) Dinamiche (registrano le variazioni di lunghezza del muscolo) nuclei ammassati a catena nucleare nuclei allineati in singola fila più numerose,

61 Terminazione sensoriali: neuroni che inviano segnali al midollo spinale e al cervello primaria (dinamica) Fibra nervosa di gruppo Ia, veloci, avvolta a spirale intorno alla regione nucleare delle varie fibre intrafusali secondaria (statica) Fibre nervose di gruppo II, meno veloci, avvolte più perifericamente intorno alle fibre a catena nucleare e a quelle a sacco statiche Motoneuroni: attivano la contrazione del muscolo per rispondere agli stimoli inviati dalle terminazioni sensoriali -motoneuroni: Dinamico Innerva le fibre a sacco dinamiche Statico Innerva le fibre a sacco statiche ed a catena -motoneuroni Innervano fibre extrafusali

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63 Come avviene il controllo Lo stiramento del muscolo apre canali ionici nella membrana dei neuroni che genera un potenziale d azione. In sequenza vengono attivate le sensoriali primarie (gruppo Ia, dinamiche) e le secondarie (gruppo II, statiche) I motoneurone Dinamici e Statici (e i motoneuroni ) si attivano per compensare lo stiramento

64 Fusi neurotendinei

65 Fusi neurotendinei Organi tendinei del Golgi Modulano l intensità della contrazione Strutture cilindriche 1 x 0,1 mm Giunzione tra muscolo e tendine, in serie con le fibre muscolari Fibre collagene ondulate Terminazione sensoriale di tipo Ib, non mielinizzata, ramificata in terminazioni libere nel connettivo Quando la contrazione è eccessiva inviano impulsi inibitori ai motoneuroni

66 Muscolo Cardiaco

67 Pompa a 4 camere 2 Atri Cuore Ricevono il sangue 2 Ventricoli Pompano il sangue Miocardio Muscolo striato cardiaco 70% della massa Tessuto connettivo (Endocardio e Pericardio)

68 Morfologia Cuore e vene polmonari (alla giunzione col cuore) Deriva dal mantello mioepicardico (mesoderma splancnico) che forma sia l epicardio che il miocardio Cardiomiociti Circa il 70% della massa del cuore Disposti a lamine (strati di cellule separati da connettivo dove passano vasi e nervi) Singolo nucleo voluminoso in posizione centrale Striatura Stesso pattern del muscolo scheletrico Mitocondri grandi e numerosi Gocce lipidiche Granuli di glicogeno

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70 Dischi intercalari Giunzioni tra le cellule. Membrane a stretto contatto, spazio nm

71 Dischi Intercalari Desmosomi Si trovano nei tratti a decorso trasversale Gap junctions Comunicazione elettrica tra le cellule (ioni) Segnali di contrazione si diffondono da una cellula all'altra Battito sincrono

72 Dischi Intercalari

73 Sarcolemma e Reticolo Sarcoplasmatico Diade: all altezza della linea Z Tubuli T: più ampi che nel muscolo scheletrico Non ci sono cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico

74 Molto del Ca 2+ nei cardiociti entra dallo spazio extracellulare attraverso i tubuli T Ritmicità intrinseca. Sistema di conduzione specifico: La contrazione inizia nel nodo senoatriale e viene trasmessa tramite il nodo atrioventricolare e il fascio comune atrioventricolare di His (cellule chiare o cellule P, e cellule del Purkinje) Innervazione: simpatica (accellera il ritmo) e parasimpatica (rallenta il ritmo)

75 Cellule muscolare della porzione atriale posseggono granuli specifici contenenti il peptide natriuretico atriale (agisce sul rene per abbassare la pressione)

76 Muscolo Liscio

77 Muscolo Liscio Privo di striature Manca sistema tubuli T Parete dei visceri cavi, dei vasi, dei grossi dotti ghiandolari, nell apparato respiratorio e nel derma Sotto il controllo dell innervazione autonoma, degli ormoni e di fattori locali (noradrenalina e vasopressina contraggono, prostaglandine e brachidina rilassano)

78 Muscolo Liscio

79 Morfologia Cellule fusiformi con nucleo centrale Separate le une dalle altre da una lamina basale ricca in fibre reticolari Connessione mediante gap junctions Organelli posizionati ai poli del nucleo centrale Actina e miosina meno ordinate Interazione actina-miosina più prolungata permette una contrazione di lunga durata

80 Cellula Muscolare Liscia

81 Filamenti Sottili Actina, Associata con Tropomiosina e Troponina Filamenti Spessi Miosina

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83 Filamenti intermedi citoplasmatici Vimentina e Desmina Corpi densi Nel citoplasma o lato citoplasmatico del sarcolemma Equivalenti della linea Z ( actinina) Forza di contrazione affidata, tramite l associazione dei miofilamenti con i corpi densi, ai filamenti intermedi

84 Caveolae Invaginazioni del sarcolemma, possono essere associate al REL Funzionano come i tubuli T

85 Contrazione e trasmissione del segnale Ca 2+ liberato dalle caveolae lega Calmodulina che attiva la chinasi delle catene leggere della miosina Fosforilazione della Catena leggera della miosina Svolgimento della Catena pesante e classica conformazione della miosina Catena fosforilata smaschera sito di legame per l actina, permettendo interazione e contrazione