Trasporto dei fotosintati ai tessuti di crescita e di riserva

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Donata Cattaneo
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1 Trasporto dei fotosintati ai tessuti di crescita e di riserva

2 I fotosintati sono trasportati attraverso il floema

3 Elementi del floema: tubi cribrosi cellule compagne cellule parenchimatiche

4 Il trasporto nel floema NON avviene esclusivamente verso l alto o verso il basso piuttosto da aree di rifornimento verso aree di metabolismo o di accumulo La traslocazione del floema è il movimento dei fotosintati dagli organi di produzione (sorgenti o sources) verso le zone di accrescimento (pozzi o sinks)

5 Sorgenti - Pozzi Sorgenti: qualsiasi organo in grado di esportare i fotosintati prodotti (o accumulati) in eccesso rispetto al proprio fabbisogno. Ad esempio: la foglia fotosinteticamente attiva ma anche tutti gli organi di riserva. Questi ultimi possono funzionare come source alla ripresa della stagione vegetativa ossia quando le foglie non sono state formate o sono troppo giovani e quindi non fotosinteticamente attive. Sinks: tutte le parti della pianta non fotosinteticamente autonome (radici, tuberi, giovani foglie, fiori e frutti in via di sviluppo). Nella barbabietola selvatica biennale, la radice è un sink durante il primo anno e una source durante il secondo anno che prevede la formazione del germoglio riproduttivo.

6 L importanza dei diversi pozzi cambia durante lo sviluppo durante l accrescimento vegetativo: apici della radice e dei germogli durante la fase di riproduzione: frutti

7 Transizione da pozzo a sorgente Le giovani foglie funzionano da pozzi ma..quando una giovane foglia raggiunge il 25% della sua dimensione finale inizia ad esportare saccarosio (funzionando da sorgente) dalla zona apicale mentre la parte basale continua ad importare

8 Differente ripartizione dei fotosintetati in varietà di Beta vulgaris Bietola da verdura a coste Barbabietola da zucchero

9 Quali sono le sostanze traslocate nel floema? Composto Concentrazione (g l -1 ) Zuccheri Amminoacidi Acidi organici Proteine Cloro Fosfati Potassio Magnesio Composizione del succo floematico l.taiz e E. Zeiger Fisiologia Vegetale, Piccin, 2009 Oltre all acqua che ne è il componente prevalente, nel succo floematico sono presenti anche nucleotidi fosfati, enzimi e ormoni (auxine, gibberelline, citochinine e acido abscissico).ulteriori ricerche hanno dimostrato anche la presenza di particolari proteine di difesa e da stress oltre a RNA (mrna).

10 Confronto tra la composizione della linfa xilematica e quella floematica (Lupinus albus) Composto Saccarosio Amminoacidi Potassio Magnesio Calcio Ferro Manganese Zinco Rame Nitrato ph Linfa xilematica (mg l -1 ) NM Tracce Linfa floematica (mg l -1 ) NM 7.9

11 Com è stato possibile studiare il contenuto dei tubi cribrosi? Melata = eccessivo afflusso di succo st = stiletto; scl = sclerenchima; p = floema; x =xilema a-c = taglio dello stiletto. In c è visibile una goccia di emolinfa (proveniente dall afide); d-e = comparsa di una goccia di essudato Da: Plants in action. First ediction. du.au/edition1/

12 Vie di traslocazione Malpighi, la rimozione di un anello di ritidoma da un fusto legnoso, pur lasciando lo xilema intatto, produce un rigonfiamento dei tessuti posti al di sopra e un restringimento di quelli sottostanti la parte rimossa. E una delle prove che dimostrano come sia il floema, asportato insieme alla corteccia, il canale normalmente usato per il movimento dei carboidrati. L uso di radioisotopi ( 14 CO 2 - saccarosio marcato) ha provato definitivamente che il floema è il tessuto di trasporto.

13 I soluti si muovono nel floema mediante flusso di massa Münch nel 1930 ipotizzò che la traslocazione avvenisse per flusso di massa in risposta ad un gradiente di pressione idrostatica e senza dispendio di energia. I soluti si muovono nei tubi cribrosi secondo un gradiente di pressione idrostatica allo stesso modo con cui si muove l acqua in una gomma per l irrigazione Pressione idrostatica

14 Come accade per tutti i buoni modelli, anche per quello di Münch se ne può testare la validità

15 Ricapitolando.. devono essere soddisfatti 4 requisiti: 1. Deve esistere un gradiente osmotico tra due osmometri. 2. Devono essere presenti membrane selettivamente permeabili per poter stabilire un gradiente di pressione. 3. Deve esistere un canale di connessione tra i due osmometri in modo da permettere il flusso. 4. Il mezzo circostante deve possedere un potenziale idrico superiore (cioè, meno negativo) di quello dell osmometro più negativo.

16 1. Esiste un gradiente osmotico nel floema? Si. Le sorgenti sono assimilabili all osmometro 1 : contengono grandi quantità di zucchero e la concentrazione di soluti è alta. I pozzi sono assimilabili all osmometro 2: contengono meno zuccheri delle sorgenti e quindi la concentrazione dei soluti è relativamente bassa. 2. Le membrane semipermeabili presenti sono in grado di formare e mantenere un gradiente di pressione? Si. Gli elementi di conduzione del floema devono essere vivi ed avere membrane intatte per poter funzionare.

17 3. Esiste un canale di connessione tra sorgenti e pozzi che consenta il flusso dei soluti? Si. I pori dei tubi cribrosi sono aperti e rappresentano un condotto attraverso il quale i soluti possono muoversi. 4. Il potenziale idrico del mezzo circostante è più negativo di quello del sink? Si. La concentrazione dei soluti nei tubi cribrosi è 2-3 volte più grande che nelle cellule circostanti.

18 Sorgente (ad es, foglia matura) 1. I soluti entrano nel tubo cribroso mediante trasporto attivo (fase di carico) 3. La pressione di turgore spinge i soluti mediante il flusso di massa verso il pozzo: l acqua entra ed esce dal tubo cribroso lungo tutto il suo percorso 5. I soluti escono dal floema ed entrano nelle cellule del pozzo (fase di scarico) causando un aumento del ψ w del tubo cribroso del pozzo e quindi la fuoriuscita di acqua da tale tubo. L acqua rilasciata rientra nello xilema. Flusso di massa Tubo cribroso H 2 O 2. Un maggiore concentrazione di soluti nei tubi cribrosi riduce il ψ w, facendo entrare acqua ed alzando, così, la pressione di turgore 4. Pressione e concentrazione dei soluti decrescono gradualmente mano a mano ci si avvicina al pozzo pozzo: ad esempio cellule della radice

19 Il risultato della differenza di pressione fa muovere l acqua e quindi i soluti che sono semplicemente trasportati da una pressione positiva (flusso di massa).

20 Caricamento e scaricamento del floema Il saccarosio prodotto dalle cellule del mesofillo fogliare deve spostarsi alle nervature più piccole dove sono presenti gli elementi del floema Il caricamento può seguire nelle specie vegetali due strade: a) prevede una tappa apoplastica prima dell ingresso nel complesso tubi cribrosi-cellule compagne (raramente si trovano plasmodesmi che collegano cellule del mesofillo e cellule compagne o del tubo cribroso) b) prevede un movimento totalmente simplastico (via plasmodesmi) Nel modello via apoplasto il caricamento avviene generalmente contro un gradiente di concentrazione di soluti, infatti: nelle cellule del mesofillo π= -1.3 MPa nel complesso elemento del cribro-cellula compagna π = -3.0 Mpa trasporto attivo

22 Movimento apoplastico. Prevede anche un trasporto attivo secondario Parete MP Citoplasma 1. Una pompa H + -ATPasi: pompa protoni attraverso la membrana verso l esterno 2. Si forma un gradiente di protoni attraverso la membrana 3. Il gradiente protonico creato viene usato da molecole trasportatrici specifiche per accoppiare il movimento di ritorno dei protoni nel simplasto al trasporto del saccarosio (cotrasporto saccarosio-protoni o simporto) H + H + Saccarosio Alta concentrazione di H + H + -ATPasi ATP H + ADP+Pi H + Saccarosio Simportatore saccarosio-h + Bassa concentrazione di H +

23 Trasporto simplastico: modello della trappola dei polimeri

Scaricamento del floema Il saccarosio lascia i tubi cribrosi per essere trasportato alle cellule dei pozzi, qui gli zuccheri sono rapidamente utilizzati o accumulati Saccarosio destinato alle giovani

24 Scaricamento del floema Il saccarosio lascia i tubi cribrosi per essere trasportato alle cellule dei pozzi, qui gli zuccheri sono rapidamente utilizzati o accumulati Saccarosio destinato alle giovani foglie, ai meristemi apicali e ai fiori: via simplasto (grazie alla presenza di numerosi plasmodesmi) Saccarosio destinato ai tessuti di riserva o ai semi in via di sviluppo: via apoplasto (assenza di plasmodesmi).

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