Regioni della retina rispetto alla linea mediana: EMIR ETIN A NASALE (medi almente alla f ovea) EMIRETINA TEMPORALE (lateralmente alla f ovea)

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1 CAMPO VISIVO: Parte del mondo esterno visibile dai due occhi, in assenza di movimenti del capo. Le diverse zone del campo vi sivo vengono nominate secondo la proiezione sulle due retine. Regioni della retina rispetto alla linea mediana: EMIR ETIN A NASALE (medi almente alla f ovea) EMIRETINA TEMPORALE (lateralmente alla f ovea)

2 La luce proveniente dalle zone monoculari (semilune temporali) cade solo sulle emiretine nasali ipsilaterali e non raggiunge la retina controlaterale in quanto arrestata dalla sagoma del naso

3 CHIASMA OTTICO: Punto posto rostralmente ai globi oculari, dove le fibre provenienti dai due occhi decussano. (fibre nasali decussano, fibre temporali no) Prima del chiasma le proiezioni oculari si dicono NERVO OTTICO, mentre dopo il chiasma sono def inite TRATTO OTTICO.

4 Gli oggetti all interno del campo visivo vengono riflessi sulla retina capovolti per cui l emiretina superiore o dorsale vede ciò che è presente nell emicampo visiv o inf eriore o ventrale e viceversa. Vedere il mondo esterno in maniera corretta è una funzione dei centri visivi superiori che correggono questa inversione retinica

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6 RIASSUMENDO: Assoni delle CELLULE GANGLIARI escono dall occhio tramite il DISCO OTTICO si mielinizzano e formano il NERV O OTTI CO. I NERVI OTTICI confl uiscono nel CHIASMA, dove le proiezioni retiniche delle emiretine nasali decussano. Dal CHIASMA OTTICO nascono i due TRATTI OTTICI che proiettano a tre stazioni sottocorticali: Corpo genicolato laterale Pretetto Collicolo superiore

7 AREA PRETE TTALE del MESENCEFALO controllo dei riflessi pupillari Luce in un occhio induce costrizione pupillare diretta (occhio esposto ) e consensuale (occhio controlaterale). NEURONI GANGLIARI RETINICI rispondono a variazioni della luminosità globale e proiettano alla REGIONE PRETETTALE, che proietta bilateralmente ai neuroni pregangliari parasimpatici del nucleo di Edinger-Westphal (nucleo oculomotore accessorio). Le fibre di questo nucleo si accollano al nervo oculomotore (terzo paio di nervi cranici)e fanno sinapsi con il GANGLIO CILI ARE, i neuroni post-gangliari innervano i muscoli pupill ari.

8 COLLICOLO SUPERIORE controllo dei movimenti saccadici Coordina info visive, somatiche e uditive orientando i movimenti di capo e occhi verso la sorgente degli stimoli. E costituito da 7 strati nei quali esistono tre mappe sensitive (visiva, della superficie corporea e della localizzazione spaziale dei suoni) e una motoria. Strati superficiali ricevono af ferenze dirette dalla retina e indirette dalla corteccia vi siva. Strati profondi ricevono af ferenze da corteccia somatica e sistema uditivo, mentre info visive da strati superficiali del collicolo stesso. Le dimensioni delle rappresentazioni non dipendono dall importanza che quella struttura riveste come organo tattile ma dalla mappa visiva. Strutture intorno agli occhi hanno rappresentazioni più ampie)

9 Le diverse mappe collicolari sono organizzate in modo che in punti adiacenti si trovino tutte le informazioni, visive, somatiche e uditive relative ad un determinato punto nello spazio visivo e la sua localizzazione rispetto al corpo Le tre mappe sensoriali sono poi connesse ad una mappa motoria (strati profondi) che dirige i MOVIMENTI SACCADICI (ad alta velocità) dell occhio, movimenti che orientano lo sguardo verso lo stimolo (tale f unzione è condotta in collaborazione con i CAMPI OCULAR I FRONTALI (zona della corteccia frontale). Il COLLICOLO SUPERIORE - proietta alle zone del TE che controllano i movimenti oculari; - entra a far parte del TRAT TO TETTOSPI NALE (controllo riflesso motorio del capo e del collo); - entra a far parte del TRAT TO TETTOPONTI NO (aff erenze visive al cervelletto per coordinazione movimenti di occhi e capo).

10 CORPO GENICOLATO LATERALE elaborazione informazioni visive Nel chiasma decussano solo fibre nasali: pertanto TRATTO OTTICO DESTRO è costituito da fibre di emiretina temporale destra (ipsilaterale) e di emiretina nasale sinistra (controlaterale) Il TRAT TO OTTI CO DESTRO (che contiene una rappresentazione dell emicampo visivo sinistro) va a proiettare nel CORPO GENI COLA TO LATE RALE DESTRO. Nel CGL destro le proiezioni creano una rappresentazione visuotopica della metà controlaterale del campo visivo. Questo perché le cellule gangliari terminano ordinatamente in diversi punti del genicolato laterale.ovviamente lo spazio dedicato alla fovea (acuità visiva maggiore) avrà proporzionalmente più spazio (circa la metà).

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12 Il CORPO GENICOLATO LATERALE è costituito da 6 strati. Da 1 a 6 in senso ventro-dorsale. I due strati più ventrali contengono cellule grandi e sono detti STRATI MAGNOCELLULARI (ricev ono aff erenze da gangliari magnocellulari) I quattro strati più dorsali sono detti STRATI PARVICELLULARI (ricev ono aff erenze da gangliari parvicell ulari). Fibre provenienti da emiretina nasale controlaterale vanno agli strati 1, 4, e 6; Fibre provenienti da emiretina temporale ipsilaterale terminano negli strati 2, 3 e 5.

13 COME SONO i CAMPI RECETTIVI nel C. G. L.? - come nelle c. gangliari retiniche sono circolari concentrici; - centro-on/centro-off; - rispondono a stimoli luminosi puntiformi (illuminazione di ff usa a tutto-campo: lievi risposte) - vie M (movimento) e vie P (particolari fini e colori) - vie M (strati 1 e 2) vie P (strati 3-6) ciascuna con sottogruppi centro-on e centro-off- ANA LISI IN PARALLELO SEBBENE non ANCORA del TUTTO NOTE, le FUNZIONI del CORPO GENI COLA TO LATE RALE DO VR EBBERO ESSERE DI CON TROLLO del FLUSSO di AFFERENZE dalla RETINA alla CORTECCIA (solo il 10-20% delle aff erenze al corpo genicolato sono di origine retinica. Presenza di connessioni a feed-back con corteccia e formazione reticolare)

14 Area visiva primaria (V1 o 17 di Broadmann o corteccia striata per stria di Gennari-sost. bianca). Nell uomo è spessa 2 mm e contiene sei strati cellulari V1 contiene due classi principali di neuroni: - cellule piramidali (grossi neuroni di proiezione, dendriti estesi con spine) - cellule non-piramidal i (piccoli interneuroni stellati locali, dendriti limi tati a V1, con spine-c. stellate spinose-, o senza- stellate lisce) Cellule piramidali e cellule stellate spinose sono ECCITATORIE e come neurotrasmettitore usano glutammato o aspartato; Cellule spinose lisce sono invece INIBITORIE e usano il GABA

15 Strato IV principale punto di ingresso di fibre dal CGL diviso in sottolamine IVA; IVB; IVCα; IVCβ cellule M del CGL cellule P del CGL cellule P e cellule interlaminari del CGL sottolamina IVCα sottolamina IVCβ + zone interblob del II e III strato sottolamina II e III (blob)

16 Una volta in V1, info visiva circola tra i vari strati secondo uno schema standard, a partire dalle c. stellate spinose del IV strato. Queste cellule proiettano agli strati IVCβ, II e III. Cellule del II e III strato comunicano col V strato che a sua volta, collateralmente, si connette al VI strato. Loop eccitatorio locale è chiuso con connessioni tra VI e IV strato, dove arrivano info alle cellule stellate lisce (inibitorie). Da queste esiste connessione con c. stellate spinose (eccitatorie) chiudendo circuito inibitorio a FEEDBACK. SINTESI: stellate spinose distribuiscono info del CGL alla corteccia, mentre piramidali integrano attività di strati soprastanti e sottostanti di V1

17 COME SONO i CAMPI RECETTIVI in CORTECCIA VISI VA PRI MARIA? - sono rettangolari (allungati) (Hubel e Wiesel); - cellule semplici: zone on/off più larghe; asse orientamento carattestico. - rispondono a stimoli luminosi tipo sbarretta o linea a orientamento caratteristico (illuminazione dif fusa a tutto-campo: lievi risposte)

18 CAMPO RECETTIVO di una cellula semplice in V1. - rettangolare - allungato - risponde a barretta luminosa - risponde a orientamento Da dove origina???? Probabilmente dalla convergenza di tanti campi recettivi circolari del CGL su una singola cellula stellata del IVC strato della corteccia visiva primaria

19 CAMPO RECETTIVO di una cellula complessa in V1. - rettangolare e allungato - + esteso di quelli delle c. semplici - non hanno zone eccitatorie e inibitorie ben definite - risponde a orientamento - risponde al movimento Da dove origina???? Siccome non possiede zone eccitatorie o inibitorie ben definite, l orientamento stimolo luminoso è fondamentale ma posizione è ininfluente. Avendo dimensioni maggiori di c. semplici, campo recettivo di c. complesse secondo Hubel e Wiesel deriva da più campi semplici dello stesso orientamento attivati da zone diverse di retina.

20 FUNZIONI delle CELLULE SEMPLICI e COMPLESSE Inizio di analisi della forma delle immagini visive, dei contorni e dei margini parte con la scomposizione in brevi segmenti lineari. Un sistema visivo così organizzato tenderà a dare maggior rilevanza ai contorni di un oggetto percepito, mentre le sue parti interne verranno considerate in maniera minore. Es.: un quadrato, i lati attiveranno particolari popolazioni di cellule con determinato orientamento, mentre l interno verrà ignorato e completato anche perché non ha contrasti di luce e quindi non genera informazione. INV ARIA NZA di P OSIZI ONE: L interazione di c. semplici e complesse permette la percezione di oggetti visivi in presenza di leggeri movimenti degli occhi e del capo perché anche se la popolazione di c. semplici (molto sensibili alla posizione) che rispondono allo stimolo cambiano, se lo spostamento è piccolo l info convergerà sulle stesse cellule complesse)

21 ORGANIZZAZIONE GERARCHICA E PROGRESSIVA CONVERGENZA DELL INFORMAZIONE VISIVA Ad ogni livello si assume che le cellule abbiano una capacità di elaborazione maggiore di quella delle cellule dei livelli inferiori: I fotorecettori elaborano dif ferenze di luminosità Le c. gangliari e quelle del genicolato laterale la posizione di un elemento luminoso Le c. semplici aggiungono a questo l elaborazione della posizione esatta dello stimolo e dell orientamento Le c. complesse riconoscono l asse di orientamento in una vasta gamma di posizioni Da non dimenticare l elaborazione in parallelo delle due vie Magnocellulare e Parvicellulare

22 COME E ORGANIZZATA LA CORTECCIA VISIVA PRIMARIA?? In sottili COLONNE VERTICALI dalla pia madre alla sostanza bianca (spesse ca. 2mm). Contengono tutte le cellule (semplici o complesse) con campo recettivo che risponde allo stesso orientamento COLONNE di ORIENTAMENTO Tali colonne di orientamento specifiche per una certa direzione si af fiancano a colonne sensibili ad orientamenti simili (spostamento di 10 di orientamento tra colonne adiacenti) Tra colonne di orientamento adiacenti spesso si trovano dei BLOB, ovvero delle formazioni cellulari di forma cilindrica, localizzati in strati II e III di V1 con connessioni dirette dal CGL: trasportano informazioni sui colori. Un terzo sistema di colonne a disposizione alternata riguarda la provenienza da occhio ipsi- o contro-laterale COLONNE di DOMINANZA OCULARE

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24 IPERCOLONNA: Un intero gruppo di colonne dedicato all analisi di linee aventi ogni possibile orientamento e provenienti da singole zone del campo visivo di entrambi gli occhi dedicate quindi a: - percezione/elaborazione colori - percezione/elaborazione orientamento - percezione/elaborazione binoculare FUNZIONI CORTECCIA VIS IVA PRIMAR IA 1. Decomporre mondo visivo in brevi segmenti di orientamento (per visione forme e movimento); 2. Separa informazioni sul colore; 3. Combina info dei due occhi come primo passo per percezione di profondità

25 MA QUALE E L UTILITA DELL ORGANIZZAZIONE IN STRATI DELLA CORTECCIA IN V1??? Ogni strato ha afferenze ed efferenze abbastanza distinte. STRAT I II e III aree vi sive superiori (18/V2, V3,V 4) STRAT O IV B lobo mediotemporale (MT o V5) STRAT O V collicol o superiore, ponte, pulv inar STRATO VI CGL e claustro Ognuna di queste proiezioni ha ovviamente una funzione specifica: per es. pulvinar e claustro sarebbero interessati nell attenzione visiva, mentre ad es., il collicolo superiore sarebbe coinvolto nel controllo corticale dei movimenti oculari.

26 Le cellule delle colonne che svolgono f unzioni simili sono in rapporto fra loro mediante CONNESSIONI ORIZZONTALI tra cellule dello stesso strato. Tali connessioni orizzontali sono state osservate sia per le colonne di orientamento che per i blob. FUNZIONE: probabilmente queste connessioni orizzontali possono servire ad integrare informazioni che interessano la corteccia per una estensione di diversi mm. Così una cellula può essere inf luenzata anche da caratteristiche esterne al suo campo recettivo EFFETTO del CONTESTO

27 Af ferenze provenienti dalla metà inferiore della retina vanno al tratto di corteccia intorno al labbro inferiore della scissura calcarina passando attorno al ventricolo laterale e formando l ansa di Meyer Ansa di Meyer Af ferenze provenienti dalla metà superiore della retina vanno al tratto di corteccia intorno al labbro superiore della scissura calcarina Le info provenienti da un emicampo visivo arrivano comunque alla corteccia controlaterale attraverso le radiazioni ottiche che vanno dal C.G.L. alla corteccia visiva primaria IMPORTANTE: L immagine nella retina è capovolta

28 1. Lesione nervo ottico dx: cecità monoculare 2. Lesione chiasma ottico: emianopsia bitemporale 3. Lesione tratto ottico dx: emianopsia omonima completa sx 4. Lesione radiazione ottica: Anopsia superiore (se ansa di Meyer) control.

29 Area foveale Lesioni parziali della corteccia visiva determinano comparsa di deficit parziali nel campo visivo controlaterale 5. Lesione labbro superiore della scissura calcarina: deficit parziale nel quadrante infer. del campo visivo controlaterale 6. Lesione labbro inferiore della scissura calcarina: deficit parziale nel quadrante super. del campo visivo controlaterale 5+6. Lesione labbro sup+inf scissura calcarina: deficit parziale campo visivo controlaterale alla lesione (salva centro)

30 Emiretina nasale ed emiretina temporale: - porzioni della retina collocate medialmente e lateralmente alla fovea Cos è il chiasma ottico? - punto di decussazione di fibre nasali; NERVO-->TRATTO Dove proiettano le semilune temporali? - SOLO sulle emiretine nasali ipsilaterali (no controlaterali) Dove viene proiettato un oggetto posto nell emicampo visivo destro? - sull emiretina temporale sx e nasale dx --> tratto ottico sx Dalle cellule gangliari alle proiezioni sottocorticali: - c. gangliari--> disco ottico (mielinizzazione)--> nervo ottico--> chiasma --> tratto ottico-->???

31 Proiezioni retiniche alla sottocorteccia: - corpo genicolato laterale, area pretettale mesencefalica (pretetto), collicolo superiore Pretetto e controllo riflessi pupillari: - neuroni gangliari retinici--> pretetto--> bilaterale ai neuroni del nucleo di Edinger-Westphal (n. oculom. accessorio)--> ganglio ciliare--> muscoli pupillari Struttura del collicolo superiore: - 7 strati con tre mappe sensitive (visiva-sensitiva della sup. corporea, localizzaz. spaziale suoni) e una motoria; Afferenze degli strati superficiali e profondi del collicolo: - Sup.: dirette dalla retina, indirette dalla corteccia Prof.: corteccia somatica, sistema uditivo, info visive (tramite aree del collicolo stesso)

32 Caratteristiche delle mappe collicolari : - hanno dimensioni variabili: f(x) della vicinanza agli occhi. Come il collicolo attiva i movimenti saccadici? - Le 3 mappe sensoriali cofluiscono in quella motoria che in collaborazione con i campi oculari frontali attiva saccadi Dove proiettano le fibre del nervo ottico dx?: - metà al corpo genicolato laterale dx e metà a quello sx Nel CGL si ha una rappresentazione visuotopica... - della metà CONTROlaterale del campo visivo. Caratteristiche degli strati del CGL. - strati ventrali (1-2) MAGNO; dorsali (3-6) PARVO; emiretina nasale CONTRO --> 1-4-6; emiretina temporale IPSI --> 2-3-5

33 Campi recettivi del CGL: - circolari concentrici, antagonismo centro-periferia; sensibili a illuminazioni puntiformi. Vie M e vie P: cosa sono e che analizzano? - M movimento; P paricolari fini e colori; IN PARALLELO. Funzione del CGL? - Controllo dei flussi di info retino-corticali Come sono i campi recettivi in corteccia visiva primaria? - rettangolari, antagonismo centro-periferia (o lato-lato); sensibili a stimoli luminosi allungati, hanno un orientamento Le cellule della corteccia visiva primaria sono: - semplici (zone on-off + ampie; asse di orientamento) e complesse (campi + estesi; eccit/inib non ben definite; alcune rispondono al movimento

34 Come rispondono a illuminazioni lievi e diffuse le cellule del CGL? E quelle di V1? - Entrambe con lievi risposte (specifiche x stimoli definiti) Caratteristiche della corteccia visiva primaria: - V1/area 17/striata (stria di Gennari); in 2 mm 6 strati di cellule (I + esterno); IV ingresso afferenze dal CGL Connessioni tra strati del GCL e di V1: - cellule M --> sottolamina IVCα; cellule P --> sottolamina IVCβ; cellule interlaminari del CGL --> sottolamina II e III (blob) Quali sono le classi principali di neuroni di V1? - Piramidali (grossi neuroni di proiezione; dendriti estesi spinosi) e non piramidali (piccoli interneuroni stellati locali); tutte eccitatorie (glutammato) solo spin lisce inibit (GABA)

35 Trasferimento info visive in V1: - entrano nel IV strato (stellate spinose); II e III; V ; VI Che caratteristiche ha il campo recettivo di cellula semplice in V1? Perché? - Rettangolare, allungato, sensibile a barretta luminosa; ha orientamento. Nasce da convergenza di campi recettivi circolari di CGL su una singola cellula di IV strato di V1 Che caratteristiche ha il campo recettivo di una cellula complessa in V1? Perché? - Rettangolare, allungato, sensibile a barretta luminosa; ha orientamento; risponde al movimento. Nasce da convergenza di campi recettivi di punti sfalsati sulla retina (non ha zone eccitatorie/inibitorie definite -> importante l orientamento e non posizione.

36 Funzioni delle cellule semplici e di quelle complesse : - iniziare analisi di forme, contorni, margini (stimoli lineari); facilitare percezione di oggetti con movimenti capo/occhi; maggior rilevanza ai contorni rispetto all interno; progress. convergenza (cellule superiori > capacità di elaborazione) Come è organizzata V1? - In IPERCOLONNE costituite sia da cellue semplici che complesse (col. di dominanza oculare, blob, orientamento). Quali sono le funzioni della corteccia visiva? - decomporre la visione in brevi segmenti di orientamento (x percepire forme e movimento); separare le informazioni sul colore; combinare le info dei due occhi x profondità. Qual è la funzione delle connessioni orizzontali? - Effetto contesto (info da porzioni distanti retina/mm)

37 Caratteristiche della corteccia visiva : - specifica x modalità; precisa organizzazione topografica; strati cellulari cona fferenze ed efferenze specifiche; vie anatomiche distinte per specifiche submodalità Dove proiettano le fibre della parte inferiore e superiore della retina? - Rispettivamente alla corteccia intorno al labbro inferiore e superiore della scissura calcarina