LE SINAPSI. Assone. PdA e trasporto del neurotrasmettitore. Sinapsi assodendritica Recettore
|
|
- Claudia Agnese Colonna
- 6 anni fa
- Visualizzazioni
Transcript
1 LE SINAPSI Al fine di rendere più efficiente la comunicazione chimica di tipo paracrina l'evoluzione ha "prodotto" le sinapsi, costituite da due microaree di membrana, appartenenti rispettivamente a due cellule diverse, dette elemento presinaptico ed elemento postsinaptico. Le due aree sono separate da uno spazio intersinaptico, dello spessore di circa 30 nm o 300 Å (un ångstrom è pari a 0.1 nm). L'elemento presinaptico è più frequentemente la parte terminale di un assone, leggermente espansa (viene detto bottone sinaptico), l'elemento postsinaptico è più frequentemente il corpo, i dendriti o il terminale di un assone di un neurone ( si parla dunque sinapsi interneurali asso-somatica, assodendritica ed asso-assonica) (Fig. 7.1). Esistono però sinapsi cito-neurali, dove l'elemento presinaptico è una cellula sensoriale (quale la cellula ciliata dell'organo dell'udito) e sinapsi neuromuscolari, dove l'elemento postsinaptico è una cellula muscolare. L'informazione passa dall'elemento presinaptico a quello postsinaptico, utilizzando un messaggero chimico detto neurotrasmettitore. Questo è sintetizzato nel corpo neuronale e viene trasportato lungo l'assone sino al terminale presinaptico, dove è concentrato in vescicole. Viene quindi liberato per esocitosi nello spazio sinaptico, dove diffonde ed interagisce con recettori posti sulla membrana dell'elemento postsinaptico (Fig. 7.1, inserto). Le gap junction sono spesso considerate sinapsi elettriche. I due meccanismi non hanno nulla di comune e sono perciò probabilmente evoluti in modo separato. Terminali presinaptici C A Dendriti Assone PdA e trasporto del neurotrasmettitore Sinapsi assosomatica Vescicole Bottone sinaptico B Sinapsi assodendritica Recettore Fig Il neurone A prende contatto, tramite l'assone, con il corpo cellulare ed i dendriti del neurone B; si costiutiscono così sinapsi asso-somatiche ed asso-dendritiche. Il neurone A è a sua volta contattato dall'assone C. Nell'inserto è schematizzata l'esocitosi e l'interazione neurotrasmettitore-recettore.
2 CENNI SULLA STRUTTURA DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE Il sistema nervoso centrale (SNC) è costituito dall'encefalo, racchiuso e protetto dal cranio, e dal midollo spinale, situato all'interno dei corpi delle vertebre (Fig. 6.2); dal SNC si dipartono i nervi che si distribuiscono a tutto il corpo; questi fanno parte del Sistema Nervoso Periferico. Cervelletto Cervello Midollo spinale Tronco cerebrale Nervi periferici Encefalo Midollo spinale A B C Fig Struttura del sistema nervoso. A, il sistema nervoso, visto posteriormente. B, il sistema nervoso, visto posteriormente (ingrandimento dell'area tratteggiata in A). C, sezione trasversa del sistema nervoso centrale, sino alle prime vertebre toraciche. L'encefalo comprende il cervello e, inferiormente, il tronco cerebrale e il cervelletto. Il tronco cerebrale è costituito dal mesencefalo, il ponte ed il bulbo, cui segue il midollo spinale. Il cervelletto è situato inferiormente al cervello, dietro il tronco encefalico (Fig.7.2). Nel SNC umano abbiamo circa neuroni, ciascuno dei quali ha migliaia di connessioni sinaptiche.
3 MECCANISMI PRESINAPTICI L'esocitosi del neurotrasmettitore è fortemente favorita dall'arrivo, al terminale presinaptico, di un potenziale d'azione. Il terminale non è fornito di canali al Na + (V), cosicchè il potenziale d'azione non insorge nel terminale ma lo depolarizza, con lo stesso meccanismo con cui depolarizza le aree vicine nel propagarsi lungo la fibra nervosa. Il terminale possiede un tipo di canale al Ca 2+ voltaggio-dipendente (Ca 2+ (V)), che si apre in seguito alla depolarizzazione evocata dal potenziale d'azione. L'ingresso di Ca 2+ scatena l'esocitosi, come meglio vedremo successivamente. Il terminale presinaptico ha canali al K + attivati dal Ca 2+ intracellulare (K + (Ca 2+ )), cosicchè l'aumento della [Ca 2+ ]i attiva questi canali, che ripolarizzano il terminale e chiudono i canali al Ca 2+ (V). Contemporaneamente, lo scambiatore Na + /Ca 2+ e la Ca 2+ ATPasi espellono il Ca 2+ : tutti questi meccanismi rendono molto breve (dell'ordine di qualche ms) l'aumento della [Ca 2+ ]i e la durata dell'esocitosi. Esocitosi ed endocitose delle vescicole sinaptiche Il processo dell'esocitosi è controllato da alcune proteine, inserite sia nella membrana della vescicola sia nella membrana del terminale presinaptico. La Sintaxina ( associata a MUNC18-1) e la SNAP-25 sono inserite nella membrana plasmatica, mentre la Sinapto-brevina è inserita nella membrana vescicolare. Queste proteine sono complessivamente denominate proteine SNAREs (Fig. 6.3). L'esocitosi è preceduta dalla fase di Docking, nella quale la vescicola si avvicina alla membrana plasmatica. Questa fase, poco nota nel suo meccanismo molecolare, è reversibile. La fase successiva è detta Priming: la Sinapto-brevina interagisce con la Sintaxina e la SNAP-25, avvicinando la vescicola alla membrana plasmatica. La fusione avviene con la cooperazione della Sinapto-tagmina, una molecola Ca 2+ -sensibile inserita nalla membrana della vescicola. L'ingresso di Ca 2+ attiva la Sinaptotagmina (non schematizzata in figura), che insieme alle proteine SNAREs induce la fusione della membrana e l'apertura della vescicola verso l'ambiente extracellulare (Fig. 7.3). Ca 2++ e sinaptotagmina Fig Alcune proteine connesse con l esocitosi Ca 2+ -dipendente.
4 L esocitosi deve essere seguita dalla rimozione della membrana vescicolare, che avviene tramite un processo mediato da clatrina. Le vescicole accumulano poi nuovamente il mediatore, mediante un meccanismo di trasporto attivo, ed entrano a far parte del pool di riserva, che abbandoneranno con il processo di docking (Fig. 7.4). Accumulo del neurotasmettitore Pool di deposito Rimozione della Clatrina Docking Priming Fusione Liberazione del neurotrasmettitore Endocitosi Clatrinadipendente Fig Ciclo delle vescicole del terminale presinaptico.
5 MECCANISMI POSTSINAPTICI La risposta postsinaptica è funzione del tipo di recettore di membrana che viene attivato dal neurotrasmettitore. Questo può attivare un sistema di messaggeri intracellulari, o aprire dei canali ionici attivabili da molecole chimiche. Esamineremo ora brevemente la risposta postsinaptica nella sinapsi neuromuscolare e nelle sinapsi del sistema nervoso centrale. LA SINAPSI NEUROMUSCOLARE La contrazione della fibra muscolare scheletrica è controllata da un neurone detto motoneurone, il cui assoone prende contatto sinaptico con la fibra muscolare scheletrica. Quando un PdA raggiunge il terminale presinaptico, viene liberata Ach che interagisce con i recettori colinergici nicotinici presenti sulla membrana plasmatica della fibra muscolare (Fig. 7.5). Guaina mielinica PdA della fibra nervosa Na + (V): questi canali sono presenti sino all inizio del terminale presinaptico Ach Terminale presinaptico Na + (V) K + (V) PdA della fibra muscolare Membrana del terminale + Ca 2+ (V) PdA della fibra muscolare Fibra muscolare scheletrica Riassorbimento di colina Ach-esterasi Canali nicotinici: entra Na + ed esce K + ; si genera un flusso netto di cariche positive in ingresso. + + Fig Processi connessi con la trasmissione sinaptica nella sinapsi neuro-muscolare. L'arrivo di un PdA al terminale presinaptico genera sempre un PdA nella fibra muscolare scheletrica; questo innesca la contrazione della fibra.
6 Nella sinapsi neuromuscolare il PdA libera circa 300 vescicole, che depolarizzano sino a circa -20 mv la membrana plasmatica della fibra muscolare situata di fronte all elemento pre-sinaptico, priva di Na + (V). Questa depolarizzazione, con l'usuale meccanismo, depolarizza le zone della membrana plasmatica vicine all area postsinaptica, generando due PdA, che si propagano in direzione opposta lungo tutta la fibra. L Ach viene rapidamente idrolizzata dall Ach-esterasi, cosicchè il mediatore resta nella fessura sinaptica per circa 5 ms; la colina viene riassorbita attivamente, ed utilizzata per sintetizzare, nel citosol, Ach. Questa viene poi riassorbita attivamente dalle vescicole. LE SINAPSI NEL SNC La sinapsi neuromuscolare è particolarmente semplice: la fibra muscolare scheletrica riceve una sola afferenza sinaptica ed ogni volta che arriva un PdA al terminale sinaptico la liberazione di mediatore è talmente elevata che insorge sempre un PdA nell elemento postsinaptico. Nel SNC l organizzazione sinaptica è molto più complessa. Un neurone riceve migliaia di afferenze sinaptiche, che liberano differenti tipi di neurotrasmettitori, in grado di attivare messaggeri intracellulari o aprire canali ionici. Se l Ach e l acido Glutammico interagiscono con recettoricanale, il flusso ionico depolarizzerà la cellula, favorendo l insorgenza di un PdA e la sinapsi viene detta eccitatoria. Se il mediatore è il GABA, l apertura dei canali al Cl - tende ad inibire l insorgenza del PdA e la sinapsi viene detta inibitoria. L elemento postsinaptico riceve sia afferenze eccitatorie che inibitorie ed effettua un processo di sommazione algebrica delle afferenze: se prevale l eccitazione potrà insorgere un PdA nell elemento postsinaptico. Si noti che nelle sinapsi del SNC un singolo PdA presinaptico non è mai in grado di generare un PdA nell elemento postsinaptico. LA SOMMAZIONE POSTSINAPTICA In Fig. 7.6, A, è rappresentato un neurone che riceve due afferenze eccitatorie (giallo) ed un afferenza inibitoria (rossa). L arrivo di un PdA presinaptico in una sinapsi eccitatoria libera il neurotrasmettitore che apre dei canali ionici nell elemento postsinaptico. Sebbene il mediatore venga rimosso od inattivato nel giro di pochi ms, la depolarizzazione evocata dall'apertura dei canali ionici, denominata potenziale post-sinaptico eccitatorio (PPSE) ha una durata ben maggiore (circa ms; Fig. 7.6, B). Se al terminale presinaptico arriva un secondo PdA prima che la depolarizzazione evocata dal primo PdA sia estinta, si avrà una sommazione delle due depolarizzazioni. Lo stesso processo può intervenire nel caso di sinapsi inibitorie, che tendono ad iperpolarizzare la cellula (in questo caso si ha un potenziale postsinaptico inibitorio, o PPSI). Questo tipo di sommazione, dovuta all azione di un singolo terminale presinaptico al quale arrivano in rapida successione più PdA, è detta sommazione temporale. La sommazione può avvenire anche in seguito all attivazione di due terminali distinti. Se un terminale viene attivato ed un altro terminale viene attivato prima che sia terminato l effetto del primo, avremo la sommazione, detta in questo caso spaziale. La sommazione spaziale consente la sommazione di effetti eccitatori (depolarizzanti) ed inibitori (iperpolarizzanti). In Fig. 7C viene rappresentato il processo di sommazione. La soglia è 40 mv. Un singolo PPSE non raggiunge la soglia, mentre 2 PPSE la superano, generando un PdA. La traccia rossa rappresenta un PPSI; la traccia arancione è la somma tra un PPSE ed un PPSI. La figura, disponibile in rete, presenta errori ed imprecisioni. I processi di sommazione sono meglio rappresentati nelle figure 7.7, 7.8 e 7.9. Il neurone postsinaptico effettua dunque la somma algebrica delle afferenze eccitatorie ed inibitorie, generando un PdA se viene superata la soglia: è, di fatto, la struttura "decisionale" del SN.
7 A Microelettrodo per la misura di Vm (mv) - 85 B Vm Corpo cellulare Dendriti Assone (ms) C soglia Fig A, viene schematizzato un neurone che riceve due afferenze eccitatorie (gialle) ed una afferenza inibitoria (rossa). B, potenziale postsinaptico eccitatorio. C, viene illustrato il processo di sommazione, con notevole imprecisione (la curva arancione rappresenta la somma di un'afferenza eccitatoria e di un'afferenza inibitoria). Il pannello C è disponibile in rete.
8 Potenziale di membrana Soglia= - 50 mv Vm Tempo (ms) Fig Due PPSE distinti. Le freccie indicano l'arrivo di un PdA nell'elemento presinaptico. Da questo grafico non è possibile capire se trattasi di sommazione spaziale o temporale. Potenziale di membrana Soglia= - 50 mv Vm Tempo (ms) Fig. 7.8 Due PPSE che si sommano. Le freccie indicano l'arrivo di un PdA nell'elemento presinaptico. L'arrivo di un terzo PPSE può far superare la soglia.da questo grafico non è possibile capire se trattasi di sommazione spaziale o temporale.
9 Potenziale di membrana Vm Soglia= - 50 mv Tempo (ms) 7.9 Un PPSI si somma ad un PPSE. Le freccie indicano l'arrivo di un PdA nell'elemento presinaptico. Trattasi ovviamente di sommazione spaziale. Si ricordi che il canale aperto dal Glutammato di tipo NMDA è permeabile solo se l'elemento postsinaptico è depolarizzato. Se questo è dotato sia di recettori-canale NMDA che di recettoricanali AMPA, l'apertura dei canali AMPA depolarizzerà la cellula, rimuovendo il blocco da Mg 2+ dei canali NMDA. A depolarizzare l'elemento postsinaptico può però provvedere qualsiasi sinapsi eccitatoria, quale una sinapsi colinergica nicotinica. Il canale NMDA sarà quindi pervio se viene liberato sia Acido Gluttammico sia, da un'altro terminale, Ach. Il canale NMDA può essere comparato all'operatore booleano AND, che genera 1 (vero) se le condizioni in ingresso sono tutte 1 (vere): il canale NMDA genera 1 (canale aperto) se è attivato dall'acido Glutammico (prima condizione) AND se la cellula è depolarizzata (seconda condizione).
10 L'INIBIZIONE PRESINAPTICA Nell'inibizione presinaptica il terminale sinaptico di una fibra nervosa prende contatto con il terminale sinaptico di un'altra fibra nervosa ed è in grado di inibirne la liberazione di mediatore (Fig. 7.10). Facendo riferimento a questa figura, supponendo che B depolarizzi C, l'attivazione di A inibisce la depolarizzazione di C. Si può osservare che se A inibisse direttamente C, tenderebbe a limitare l'effetto eccitatorio di tutte le afferenze depolarizzanti che convergono su C; nell'inibizione presinaptica A inibisce unicamente l'effetto depolarizzante esercitato dal terminale B. Il meccanismo dell'inibizione presinaptica non è oggetto di trattazione. B A C Fig Inibizione presinaptica. L'attivazione del terminale presinaptico A inibisce la liberazione di mediatore da parte del terminale presinaptico B.
11 LA GENESI DEL PdA NELL'ELEMENTO POSTSINAPTICO Come precedentemente accennato, la depolarizzazione evocata dalle afferenze sinaptiche si trasmette al cono assonico, dove vi è una forte densita di Na + (V) e K + (V) delayed. Il PdA insorge dapprima nel cono assonico perchè l'elevata densita di Na + (V) rende la soglia molto inferiore a quella presente nel soma. il PdA, che si propaga in direzione ortodromica, allontanandosi dal corpo cellulare (Fig. 7.11). ma, come già spiegato, non può tornare indietro. La forte depolarizzazione del PdA è poi in grado di depolarizzare oltre la soglia anche il soma del neurone e può invadere il corpo cellulare, muovendosi in direzione antidromica. Come già sottolineato, non può però tornare indietro. Cono assonico Dendriti Terminali presinaptici + + i i PdA A Assone PdA e trasporto del neurotrasmettitore Terminali presiptici Vescicole Terminale presinaptico Fig La depolarizzazione provocata nella cellula A dalle afferenze sinaptiche depolarizza il suo cono assonico, evocando un PdA. Le 2 frecce affiancate da una "i" indicano una corrente (movimento di ioni) che depolarizza il cono assonico. Il PdA si propaga lungo l'assone attivando la liberazione di neurotrasmettitore dai terminali presinaptici in contatto con la cellula B. Si noti come il neurite effettua anche il trasporto del neurotrasmettitore.
Principali differenze tra sinapsi neuromuscolare e sinapsi centrali
Sinapsi centrali ed Integrazione sinaptica Principali differenze tra sinapsi neuromuscolare e sinapsi centrali Le sinapsi neuromuscolari utilizzano come neurotrasmettitore Ach Le sinapsi centrali utilizzano
Dettaglile sinapsi Prof. Davide Cervia - Fisiologia Fisiologia della cellula: trasmissione sinaptica
le sinapsi 1 2 sinapsi elettriche 3 presenti nel tessuto muscolare liscio e cardiaco, ed in alcuni tessuti neuroendocrini trovate anche nel SNC di invertebrati e di mammiferi tra neuroni ma anche tra cellule
DettagliLa sinapsi: zona di contatto tra due neuroni responsabile della trasmissione del segnale elettrico.
La sinapsi: zona di contatto tra due neuroni responsabile della trasmissione del segnale elettrico. N1 N2 Punto di discontinuità Elettriche Chimiche: Eccitatorie Inibitorie La sinapsi I neuroni comunicano
DettagliPOTENZIALE DI MEMBRANA A RIPOSO. Le informazioni all'interno del sistema nervoso vengono scambiate mediante SEGNALI ELETTRICI
POTENZIALE DI MEMBRANA A RIPOSO Le informazioni all'interno del sistema nervoso vengono scambiate mediante SEGNALI ELETTRICI La membrana plasmatica delle cellule è POLARIZZATA (esiste una differenza nella
DettagliIl neurone. I neuroni trasmettono l informazione ad altri neuroni o alle cellule effettrici (cellule muscolari) attraverso le sinapsi.
Il neurone I neuroni trasmettono l informazione ad altri neuroni o alle cellule effettrici (cellule muscolari) attraverso le sinapsi. Trasmissione sinaptica Ingresso: segnali sinaptici Integrazione: segnali
DettagliDifferenze tra sinapsi neuromuscolare e sinapsi centrali
Sinapsi centrali ed Integrazione sinaptica Differenze tra sinapsi neuromuscolare e sinapsi centrali Le sinapsi neuromuscolari utilizzano come neurotrasmettitore solo Ach. Le sinapsi centrali utilizzano
Dettagligiunzioni comunicanti connessone cellule gliali, muscolo liscio e cardiaco, neuroni del SNC negli stadi embrionali precoci veloci bidirezionali
La sinapsi Sinapsi elettriche giunzioni comunicanti ioni attraversano il canale centrale detto connessone presenti tra cellule gliali, muscolo liscio e cardiaco, neuroni del SNC negli stadi embrionali
DettagliLa più nota proprietà del neurone è quella di ricevere e trasmettere segnali costituiti principalmente da eventi elettro-chimici.
LA TRASMISSIONE SINAPTICA Il neurone : unità elementare responsabile dei messaggi nervosi La più nota proprietà del neurone è quella di ricevere e trasmettere segnali costituiti principalmente da eventi
DettagliCellula presinaptica e cellula postsinaptica. Il messaggio nervoso segue la direzione mostrata dalle frecce.
La trasmissione sinaptica Cellula presinaptica e cellula postsinaptica. Il messaggio nervoso segue la direzione mostrata dalle frecce. 1 Microfotografia a scansione elettronica del corpo cellulare di un
DettagliLA GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE COME ESEMPIO DI SINAPSI CHIMICA
LA GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE COME ESEMPIO DI SINAPSI CHIMICA Lezione_6 1 STUTTURA MOTONEURONE FIBRA MUSCOLARE GIUNZIONE NMUSCOLARE Lezione_6 2 Sintesi e degradazione di acetilcolina ACh è rilasciata da
DettagliLa trasmissione dell Impulso Nervoso
La trasmissione dell Impulso Nervoso Il Neurone Neuroni: cellule specializzate per la trasmissione degli impulsi. Dendriti prolungamenti riccamente ramificati e un lungo Assone fibroso. La parte terminale
DettagliCorso di Fisica Medica 1
a.a. 2005/2006 Laurea Specialistica in Fisica Corso di Fisica Medica 1 Conduzione nervosa 30/3/2006 Terminazioni pre-sinaptiche Mitocondri Sintesi dei neuro trasmettitori (NT) Attività enzimatica Trasporto
DettagliSINAPSI. avviene senza l intervento. di mediatori chimici.
SINAPSI Specializzazioni strutturali tipiche che consentono la trasmissione unidirezionale di impulsi elettrici da un neurone ad altri neuroni od a cellule effettrici periferiche. Sinapsi elettriche :
DettagliComunicazione tra cellule
Comunicazione tra cellule I segnali-messaggi possono essere: elettrici o chimici Il messaggio deve avere le seguenti caratteristiche: 1. Contenere informazione 2. Essere indirizzato 3. Essere trasmesso
DettagliCorso di recupero Fisiologia cellulare/ Laboratorio di colture cellulari
Corso di laurea magistrale in BIOTECNOLOGIE DELLA RIPRODUZIONE UNIVERSITA DEGLI STUDI DI TERAMO Corso di recupero Fisiologia cellulare/ Laboratorio di colture cellulari Prof.ssa Luisa Gioia Trasmissione
DettagliLe sinapsi elettriche
Caratteristica peculiare delle cellule nervose è quella di condurre e comunicare informazioni. Le zone specializzate a livello delle quali le cellule entrano in comunicazione sono definite sinapsi La trasmissione
Dettagli1) Sostanze liberate A B Recettori ormoni altre 2) Conduzione di segnali elettrici
MECCANISMI DI TRASMISSIONE DEI MESSAGGI LA COMUNICAZIONE CELLULARE 1) Sostanze liberate A B Recettori ormoni altre 2) Conduzione di segnali elettrici CONDUZIONE SALTATORIA PROPAGAZIONE DI UN PdA LUNGO
DettagliDurata P. A. [ms] propriocettive muscolari A(β) Tatto, cinestesia,
TIPI DI FIBRE NERVOSE NEI MAMMIFERI Durata P. A.: durata del potenziale d azione; periodo R. A.: periodo refrattario assoluto; nrd: nervi delle radici dorsali; ns: nervi simpatici Fibra Diametro Velocità
DettagliLezioni di Fisiologia
Corso di Laurea Infermieristica N AA 2011/2012 Lezioni di Fisiologia SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO Prof. A. Pulcini Dipartimento di Scienze Chirurgiche Policlinico Umberto I Sapienza Roma Il Sistema
DettagliMeccanismo d azione dei NT nelle sinapsi dirette. 1.La giunzione neuromuscolare 2.Sinapsi eccitatorie 3.Sinapsi inibitorie
Meccanismo d azione dei NT nelle sinapsi dirette 1.La giunzione neuromuscolare 2.Sinapsi eccitatorie 3.Sinapsi inibitorie 1) La giunzione neuromuscolare La prima sinapsi ad essere studiata nel dettaglio
DettagliFunzione dei neuroni l impulso nervoso
Funzione dei neuroni l impulso nervoso L IMPULSO NERVOSO è un segnale elettrico La superficie interna della membrana plasmatica del neurone è leggermente più negativa rispetto a quella esterna per una
Dettaglisinapsi punto in cui il neurone entra in contatto con la sua cellula bersaglio in senso lato sinapsi neurone effettori elettriche chimiche
sinapsi 1 sinapsi punto in cui il neurone entra in contatto con la sua cellula bersaglio neurone in senso lato effettori cellule muscolari, gh. esocrine, gh. endocrine sinapsi elettriche chimiche 2 sinapsi
DettagliIl trasferimento di segnali tra cellule eccitabili avviene a livello delle sinapsi. La trasmissione sinaptica può essere:
La trasmissione sinaptica Il trasferimento di segnali tra cellule eccitabili avviene a livello delle sinapsi La trasmissione sinaptica può essere: Elettrica Chimica Sinapsi elettriche Continuità citoplasmatica
DettagliDavid Sadava, H. Craig Heller, Gordon H. Orians, William K. Purves, David M. Hillis. Biologia.blu. C - Il corpo umano
David Sadava, H. Craig Heller, Gordon H. Orians, William K. Purves, David M. Hillis Biologia.blu C - Il corpo umano 1 Il sistema nervoso 2 Il sistema nervoso (SN) Il SN coordina le attività delle diverse
DettagliLa conduzione dell impulso nervoso
La conduzione dell impulso nervoso La recezione sensoriale Soglia di percezione degli stimoli sensoriali Vista: percezione della luce di una candela a 48 km di distanza, in una notte serena e limpida Udito:
DettagliSi è ipotizzato che il potenziale di membrana fosse un potenziale di Equilibrio del K descritto dall eq. di Nerst : Em= -RT/ZF 2.
Si è ipotizzato che il potenziale di membrana fosse un potenziale di Equilibrio del K descritto dall eq. di Nerst : Em= -RT/ZF 2.3log [K]i / [K]o Registrazione del potenziale di membrana Potenziale di
DettagliRichiede comunicazione bidirezionale tra compartimento pre- e postsinaptico finalizzata all attivazione di diversi meccanismi cellulari e molecolari
Plasticità sinaptica: Sinaptogenesi Rimodellamento sinaptico Richiede comunicazione bidirezionale tra compartimento pre- e postsinaptico finalizzata all attivazione di diversi meccanismi cellulari e molecolari
DettagliSinapsi chimiche, la trasmissione dei segnali viene garantita da un mediatore chimico Sinapsi elettriche, risultano estremamente veloci nella
Sinapsi -sito di contatto tra due cellule nervose -ruolo nella trasmissione delle informazioni -il contatto neurone-fibra muscolare prende il nome di placca motrice o giunzione neuromuscolare Sinapsi
DettagliFisiologia cellulare e Laboratorio di Colture cellulari
Corso di laurea BIOTECNOLOGIE UNIVERSITA DEGLI STUDI DI TERAMO Fisiologia cellulare e Laboratorio di Colture cellulari Prof.ssa Luisa Gioia Corso di laurea BIOTECNOLOGIE Fisiologia cellulare e Laboratorio
DettagliLa trasmissione sinaptica
La trasmissione sinaptica Il neurone Caratteristica peculiare delle cellule nervose è quella di condurre e comunicare informazioni. Le zone specializzate a livello delle quali le cellule entrano in comunicazione
DettagliCOMUNICAZIONE INTERCELLULARE NEL SISTEMA NERVOSO
COMUNICAZIONE INTERCELLULARE NEL SISTEMA NERVOSO Si verifica attraverso sinapsi, zone di contatto fra un neurone e la cellula bersaglio (un neurone o una cellula non neuronale) Le sinapsi, in base al tipo
DettagliAnatomia Umana: Il tessuto nervoso
Anatomia Umana: Il tessuto nervoso CARATTERISTICHE GENERALI DEL SISTEMA NERVOSO FUNZIONI: monitoraggio dell ambiente mediante ricezione di stimoli integrazione delle informazioni risposta agli stimoli
DettagliPotenziale di riposo: Una ddp a cavallo della membrana plasmatica a riposo o quando la cellula non è stimolata.
Potenziale di riposo: Una ddp a cavallo della membrana plasmatica a riposo o quando la cellula non è stimolata. Costante e stabile Negativa all interno Peculiare di ogni tipo di cellula Il Potenziale di
DettagliSINAPSI SINAPSI FGE AA
SINAPSI SINAPSI FGE AA.2016-17 Obiettivi Definizione e struttura della sinapsi chimica Sinapsi chimiche rapide e lente, diffuse e discrete Sinapsi colinergiche (placca neuromuscolare) e adrenergiche Meccanismi
DettagliElettricità cellulare
a.a. 2005/2006 Laurea Specialistica in Fisica Corso di Fisica Medica 1 Elettricità cellulare 30/3/2006 Sistemi biologici Essenzialmente costituiti da acqua (solvente) e da differenti soluti (molti dei
DettagliTessuto Nervoso. Parte b
Tessuto Nervoso Parte b Sinapsi Siti dove gli impulsi nervosi passano da una cellula presinaptica (neurone) ad una postsinaptica (neurone, cellula muscolare o ghiandolare). Sinapsi Elettrica Solo retina
DettagliIl sistema nervoso (SN)
Il sistema nervoso (SN) Il SN coordina le attività delle diverse parti del corpo e permette di entrare in relazione con l ambiente esterno, la gestione di tutte le informazioni è centralizzata nell encefalo.
DettagliCorso di Laurea Magistrale in Medicina e Chirurgia. Biofisica e Fisiologia. Sinapsi
Corso di Laurea Magistrale in Medicina e Chirurgia Biofisica e Fisiologia Sinapsi Il neurone Caratteristica peculiare delle cellule nervose è quella di condurre e comunicare informazioni. Le zone specializzate
DettagliNeurotrasmettitori. I neurotrasmettitori appartengono a due grandi categorie:
Neurotrasmettitori e recettori sinaptici Neurotrasmettitori I neurotrasmettitori appartengono a due grandi categorie: Neurotrasmettitori classici: molecole a basso peso molecolare: Acetilcolina Monoamine
DettagliSISTEMA NERVOSO SISTEMA NERVOSO CENTRALE (SNC) SISTEMA NERVOSO PERIFERICO (SNP) ENCEFALO: CERVELLO CERVELLETTO MIDOLLO ALLUNGATO (TRONCO ENCEFALICO)
IL SISTEMA NERVOSO SISTEMA NERVOSO SISTEMA NERVOSO CENTRALE (SNC) SISTEMA NERVOSO PERIFERICO (SNP) ENCEFALO: CERVELLO CERVELLETTO MIDOLLO ALLUNGATO (TRONCO ENCEFALICO) MIDOLLO SPINALE VOLONTARIO: NERVI
DettagliTARGETS DEI FARMACI ATTUALMENTE IN USO
TARGETS DEI FARMACI ATTUALMENTE IN USO NEURONI Il corpo umano contiene circa 100 miliardi di neuroni. Sono cellule specializzate nel trasmettere e ricevere informazioni. Possono variare forma e dimensione
DettagliEncefalo. Cordone nervoso ventrale. Gangli. Sanguisuga (un anellide)
Nervoso.. Macchia oculare Encefalo Encefalo Encefalo Cordone nervoso Cordone nervoso ventrale Cordone nervoso ventrale Encefalo Assone gigante Nervi periferici Gangli dei segmenti Gangli Planaria (un verme
DettagliSISTEMA NERVOSO. Prof.ssa S. Di Giulio
Prof.ssa S. Di Giulio Il Sistema Nervoso coordina le attività della vita di relazione e svolge le seguenti funzioni: riceve stimoli ed elabora risposte; memorizza informazioni; elabora ragionamenti. Il
DettagliCELLULE NERVOSE cellule funzionali del sistema nervoso. TESSUTO NERVOSO CELLULE GLIALI cellule di sostegno e di rivestimento
TESSUTO NERVOSO CELLULE NERVOSE cellule funzionali del sistema nervoso TESSUTO NERVOSO CELLULE GLIALI cellule di sostegno e di rivestimento eccitabilità Capacità di rispondere agli stimoli e convertirlo
DettagliSISTEMA NERVOSO! Prof.ssa A. Biolchini Prof.ssa S. Di Giulio Prof. M. Montani
! SISTEMA NERVOSO! Prof.ssa A. Biolchini Prof.ssa S. Di Giulio Prof. M. Montani Il Sistema Nervoso coordina le attività della vita di relazione e svolge le seguenti funzioni:! riceve stimoli ed elabora
DettagliPROF. ALESSANDRO MALFATTI. Corso di Fisiologia e Benessere degli animali in produzione. STRUTTURA e FUNZIONE
STRUTTURA e FUNZIONE Ogni neurone presenta 4 zone: DENDRITI: ricezione dell'impulso proveniente da altri neuroni SOMA (PIRENOFORO): integrazione delle numerose afferenze, spesso contrastanti sintesi del
DettagliIl centro di controllo e le sue cellule. Di Ducati Carloni Valentina
Il centro di controllo e le sue cellule Di Ducati Carloni Valentina Gli stimoli e le risposte IL SISTEMA NERVOSO FUNZIONI? Funzioni del sistema nervoso Raccoglie gli stimoli provenienti dall esterno, li
DettagliAPPUNTI DI FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVOSO. Modello di NEURONE. Definizione di NEURONE: Unità strutturale e funzionale del Sistema nervoso.
APPUNTI DI FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVOSO Modello di NEURONE Definizione di NEURONE: Unità strutturale e funzionale del Sistema nervoso. Stato elettrochimico a riposo L'analisi chimica evidenzia una distribuzione
DettagliAnatomia e Fisiologia della giunzione neuromuscolare
Anatomia e Fisiologia della giunzione neuromuscolare La giunzione neuromuscolare La placca neuromuscolare è il contatto tra il terminale della fibra nervosa e la fibra muscolare. Normalmente per ogni fibra
DettagliMuscolo scheletrico e cardiaco
Corso di Laurea Magistrale in Medicina e Chirurgia Biofisica e Fisiologia I Muscolo scheletrico e cardiaco Nicotina: agonista dei recettori colinergici nicotinici (recettori ionotropi) presenti sulla
DettagliASPETTANDO LE L ALFABETO DEI NEURONI
ASPETTANDO LE L ALFABETO DEI NEURONI Piero Paolo Battaglini Centro BRAIN, Dipartimento di Scienze della Vita, Università di Trieste Dipartimento di Scienze della Vita Università di Trieste Centro BRAIN
DettagliV = 130 mv R = Ω = = A I = V R. Trascuriamo il canale del Cl - Voltaggio totale V. Resistenza totale R
LA MEMBRANA I canali passivi trans-membranici selettivi per ciascuna specie di ione possono essere schematizzati come una combinazione di resistenze e batterie Trascuriamo il canale del Cl - V = 130 mv
DettagliConfronto della voltaggio-dipendenza di g K e g Na
Confronto della voltaggio-dipendenza di g K e g Na 1.0 0.8 ttanza g Condut 0.6 0.4 0.2 0.0-60 -40-20 0 20 40 60 V m (mv) Il potenziale d azione E la risposta ad uno stimolo depolarizzante che possono dare
Dettagli1. Nel potenziale d azione delle cellule nervose, la fase di ripolarizzazione è dovuta a:
1. Nel potenziale d azione delle cellule nervose, la fase di ripolarizzazione è dovuta a: a) chiusura dei canali voltaggio-dipendenti del K + e apertura dei canali del Na + b) chiusura dei canali del Na
DettagliSe volete consultare un testo semplice: Fisiologia Germann Stanfield Edizione: III / 2009 Pubblicato da Edises IL SISTEMA NERVOSO E la sede della ricezione, elaborazione, e trasmissione delle informazioni
DettagliCorso di Laurea Magistrale in Medicina e Chirurgia Fisiologia e Biofisica A.A
Corso di Laurea Magistrale in Medicina e Chirurgia Fisiologia e Biofisica A.A. 2015-2016 Sistema nervoso: organizzazione, SNC, sistema periferico afferente ed efferente Riflessi nervosi: si attuano
DettagliAspetti meccanici della contrazione muscolare
Aspetti meccanici della contrazione muscolare ARGOMENTI Innervazione del muscolo scheletrico Placca neuro muscolare Unità neuro motorie Tipi di contrazione Scosse semplici Relazioni tensione-lunghezza
DettagliLe sinapsi (1) Agli inizi del 900, l'istologo S.R. Cayal, impiegando tecniche di colorazione, dimostrò che i neuroni all'osservazione microscopica
Le sinapsi (1) Agli inizi del 900, l'istologo S.R. Cayal, impiegando tecniche di colorazione, dimostrò che i neuroni all'osservazione microscopica risultavano unità distinte, malgrado l'opinione allora
DettagliPropagazione elettrotonica
Un potenziale sotto soglia nato in un punto diminuisce di ampiezza man mano che è condotto lungo l assone o i dendriti di un neurone (conduzione elettrotonica). La resistenza di membrana (r m ) e dell
DettagliScaricato da 1
POTENZIALI GRADUATI Sono depolarizzazioni o iperpolarizzazioni che si verificano nei dendriti, nel soma o, meno di frequente, vicino al terminale assonale. Sono definiti graduati perché la loro ampiezza
Dettagli** Depolarizzazione: sinapsi eccitatoria, l elemento postsinaptico può generare un potenziale d azione.
Sinapsi chimiche sia eccitatorie che inibitorie. Il legame neurotrasmettitore-recettore può infatti determinare una modificazione di permeabilità ionica che porta a: ** Depolarizzazione: sinapsi eccitatoria,
DettagliEquazione di Nerst. Equazione di Goldman
Equazione di Nerst Equazione di Goldman 1 PROPRIETA PASSIVE DEI NEURONI I NEURONI posseggono proprietà passive importanti: Resistenza della membrana a riposo Capacità della membrana Resistenza assiale
DettagliLaila Craighero: 4 crediti = 32 ore Sezione di Fisiologia umana
Laila Craighero: 4 crediti = 32 ore crh@unife.it Sezione di Fisiologia umana Studio: sezione di Fisiologia umana, via Fossato di Mortara 19 (2 piano del chiostro) Fisiologia Germann Stanfield Edizione:
DettagliLa cellula nervosa. r. fesce. i meccanismi della eccitabilità dal paradigma stimolo-reazione alla elaborazione dell informazione
La cellula nervosa i meccanismi della eccitabilità dal paradigma stimolo-reazione alla elaborazione dell informazione r. fesce centro di ricerca in neuroscienze università dell insubria - varese s. i.
DettagliFISIOLOGIA DELL UOMO
FISIOLOGIA DELL UOMO LA MEMBRANA PLASMATICA Ogni cellula è circondata dalla MEMBRANA PLASMATICA o PLASMALEMMA, che separa il citoplasma dall ambiente extracellulare. La MEMBRANA PLASMATICA (M. P.) funge
DettagliPRINCIPALI TIPI CELLULARI DEL SISTEMA NERVOSO NEURONI (CELLULE NERVOSE ) CELLULE GLIALI, O GLIA
PRINCIPALI TIPI CELLULARI DEL SISTEMA NERVOSO NEURONI (CELLULE NERVOSE ) CELLULE GLIALI, O GLIA Corteccia cerebrale ed aree associate: da 12 a 15 miliardi di neuroni Cervelletto: 70 miliardi di neuroni
DettagliIl sistema nervoso autonomo: simpatico e parasimpatico
Il sistema nervoso autonomo: simpatico e parasimpatico Proprietà dell omeostasi: 1- mantenimento della costanza dell ambiente interno 2- aumento o diminuzione del controllo tonico 3- controllo antagonista
DettagliMUSCOLO. Muscolo striato scheletrico. FGE aa
MUSCOLO Muscolo striato scheletrico FGE aa.2015-16 Tipi di muscoli Muscolo scheletrico Muscolo liscio Muscolo cardiaco Tipi di muscoli Muscolo scheletrico Muscolo liscio Muscolo cardiaco Tipi di muscoli
DettagliCellula nervosa tipo. Polarizzazione dinamica. Specificità delle connessioni. Fessura sinaptica Terminazione sinaptica. dendri te Segmento iniziale
Le funzioni del sistema nervoso, anche le più complesse, si fondano sulle proprietà funzionali dei neuroni. L attività specifica dei neuroni consiste nel generare, trasmettere ed elaborare informazioni.
DettagliMuscolo, un sistema a cilindri
Muscolo, un sistema a cilindri Motilità La motilità è una caratteristica fondamentale della materia vivente Dagli organismi unicellulari a quelli più evoluti, la motilità si manifesta nelle forme più svariate
DettagliNeurofisiopatologia del Dolore.
Neurofisiopatologia del Dolore www.fisiokinesiterapia.biz Definizione di dolore (IASP 1994) Esperienza sensoriale ed emozionale sgradevole, associata a danno tissutale reale o potenziale, o comunque descritta
Dettagli4. Generale Le Sinapsi e Integrazione Neuronale
4. Generale Le Sinapsi e Integrazione Neuronale Prof. Carlo Capelli Fisiologia Generale e dell Esercizio Facoltà di Scienze Motorie Università degli Studi di Verona Obiettivi Definizione e struttura della
DettagliModalità di trasporto di membrana (DIFFUSIONE FACILITATA)
Modalità di trasporto di membrana (DIFFUSIONE FACILITATA) Classi di proteine di trasporto presenti nella membrana plasmatica (o CARRIER) Porta girevole Porta aperta I canali ionici Sezione trasversale
DettagliSISTEMA NERVOSO CENTRALE PERIFERICO.
Il sistema nervoso controlla ogni attività del nostro corpo compresi i movimenti involontari e comprende tutti gli organi dell'apparato nervoso che è composto dal SISTEMA NERVOSO CENTRALE e da quello PERIFERICO.
DettagliSISTEMA NEUROENDOCRINO
Mantenimento dell omeostasi Nervoso: risposta rapida +! Endocrino: risposta lenta SISTEMA NEUROENDOCRINO Neuro-endocrino Cambiamenti durante l esercizio: Contrazione dei muscoli sistema nervoso attivato
DettagliLaila Craighero. Sezione di Fisiologia umana Università di Ferrara
Laila Craighero Sezione di Fisiologia umana Università di Ferrara crh@unife.it Oppure scritto Se volete consultare un testo semplice: Fisiologia Germann Stanfield Edizione: III / 2009 Pubblicato da Edises
DettagliCambiamenti durante l esercizio:
Sistema Neuro-endocrino Cambiamenti durante l esercizio: Contrazione dei muscoli sistema nervoso attivato coscientemente Aumento della ventilazione polmonare Aumento della gittata cardiaca Aumento della
DettagliCellule nervose e comportamento. Caratteristica importante dell organizzazione cerebrale=
Cellule nervose e comportamento Caratteristica importante dell organizzazione cerebrale= cellule con proprietà sostanzialmente simili possono svolgere funzioni assai diverse a seconda del tipo di connessioni
DettagliIl Glutammato ed i suoi recettori
Il Glutammato ed i suoi recettori Ionotropi NMDA (N- me%l- D- aspartato) : controlla canali ionici Na + /K + /Ca ++ AMPA (alfa- Amino- 3- Idrossi- 5- Me%l- 4- isoxazolone propionato) : controlla canali
DettagliM Paolo Violante IL SISTEMA NERVOSO
M Paolo Violante IL SISTEMA NERVOSO IL SISTEMA NERVOSO AFFERENZA = INVIO DI UN SEGNALE DALLA PERIFERIA AL CERVELLO, MEDIANTE UN NEURONE SENSITIVO. EFFERENZA = RIMBALZO DEL SEGNALE DI UN MOTONEURONE DALLA
DettagliTesti consigliati. Fondamenti di Anatomia e Fisiologia di F. H. Martini Casa editrice: EdiSES. Modalità di valutazione dell'apprendimento
Anno Accademico 2011-2012 Infermieristica: Modulo di Fisiologia Umana (2 CFU) Fisioterapia: Modulo di Fisiologia (3 CFU) Testi consigliati Fondamenti di Anatomia e Fisiologia di F. H. Martini Casa editrice:
DettagliIl Sistema Nervoso coordina le attività della vita di relazione e svolge le
Il Sistema Nervoso coordina le attività della vita di relazione e svolge le seguenti funzioni: riceve stimoli ed elabora risposte; memorizza informazioni; elabora ragionamenti. L unità fondamentale del
DettagliFunzioni del sistema nervoso
Funzioni del sistema nervoso Il sistema nervoso integra e controlla tutte le attività dell organismo. Integrazione: le attività dei vari organi, sistemi ed apparati debbono essere coordinate tra loro,
DettagliSISTEMI SENSORIALI. Trasformano diversi tipi di energia (LUMINOSA, onde elettromagnetiche) in SENSAZIONI MECCANICA CHIMICA)
SISTEMI SENSORIALI Trasformano diversi tipi di energia (LUMINOSA, onde elettromagnetiche) in SENSAZIONI MECCANICA CHIMICA) Identificano 4 caratteristiche dello stimolo: 1) MODALITA' : 2) INTENSITA' 3)
DettagliCOMUNICAZIONE CELLULARE TRASDUZIONE DEL SEGNALE
COMUNICAZIONE CELLULARE TRASDUZIONE DEL SEGNALE recettori (proteine recettoriali) vie di segnalazione intracellulare (molecole che elaborano il segnale e lo distribuiscono ai bersagli appropriati) recettori
DettagliIl potenziale di membrana a riposo
Il potenziale di membrana a riposo Per poter comprendere il potenziale di membrana a riposo dobbiamo considerare: i fluidi ricchi di sali presenti su entambe le facce della membrana; la membrana stessa;
DettagliCambiamenti durante l esercizio: a mantenere l equilibrio delle funzioni del corpo: OMEOSTASI
Sistema Neuro-endocrino Cambiamenti durante l esercizio: Contrazione dei muscoli sistema nervoso attivato coscientemente Aumento della frequenza respiratoria a Aumento della frequenza cardiaca Aumento
DettagliFARMACOLOGIA DEL SISTEMA NERVOSO AUTONOMO SIMPATICO. Il sistema ortosimpatico media le risposte della reazione di lotta e fuga
FARMACOLOGIA DEL SISTEMA NERVOSO AUTONOMO SIMPATICO Il sistema ortosimpatico media le risposte della reazione di lotta e fuga Le basi anatomiche del sistema nervoso autonomo Reazioni connesse alla digestione
DettagliScaricato da 1
Muscolo cardiaco scheletrico liscio Eterogeneità: muscolo liscio vascolare gastrointestinale urinario respiratorio riproduttivo oculare Anatomia: le fibre contrattili del muscolo liscio sono disposte in
DettagliFONDAMENTI ANATOMO-FISIOLOGICI DELL ATTIVITA PSICHICA
FONDAMENTI ANATOMO-FISIOLOGICI DELL ATTIVITA PSICHICA Il potenziale di membrana a riposo Per poter comprendere il potenziale di membrana a riposo dobbiamo considerare: i fluidi ricchi di sali presenti
DettagliIl potenziale di membrana di una cellula che non conduce impulsi si definisce potenziale di membrana a riposo ( PRM ).
POTENZIALI DI MEMBRANA Tutte le cellule viventi possiedono e mantengono una concentrazione di ioni diversa nell interno della cellula e nei liquidi extracellulari. - I liquidi extracellulari hanno un elevata
DettagliTipi di neurotrasmettitori
Tipi di neurotrasmettitori Neurotrasmettitori classici: molecole a basso peso molecolare, di varia natura: acetilcolina amine biogene (dopamina, adrenalina, noradrenalina) istamina aminoacidi (GABA, glicina,
DettagliLa pompa sodio-potassio
a.a. 2005/2006 Laurea Specialistica in Fisica Corso di Fisica Medica 1 La pompa sodio-potassio 14/3/2006 Efficienza del cuore Dipende dall ordinata sequenza di eccitazione e di contrazione che procede
DettagliSummary diagram of the acquisition and storage of declarative versus procedural information.
LA MEMORIA Summary diagram of the acquisition and storage of declarative versus procedural information. Principali regioni encefaliche con funzione regolatrice BASI MOLECOLARI DEI PROCESSI DI MEMORIZZAZIONE
DettagliI MIORILASSANTI E LA TRASMISSIONE NEUROMUSCOLARE.
I MIORILASSANTI E LA TRASMISSIONE NEUROMUSCOLARE LA TRASMISSIONE NEUROMUSCOLARE La motilità volontaria e involontaria e il trofismo muscolare si attuano attraverso un organizzazione nervosa complessa costituita
DettagliFigura 12.1 - Riassunto del sistema nervoso. SNC Encefalo e midollo spinale. Efferenze motorie. Afferenze sensitive SNP PARTE EFFERENTE
SNC Encefalo e midollo spinale Afferenze sensitive Efferenze motorie SNP PARTE AFFERENTE PARTE EFFERENTE Sistema nervoso autonomo Sistema nervoso somatico Recettori Effettori Altri organi e apparati Muscolo
Dettaglicomunicazione cellulare Prof. Davide Cervia - Fisiologia Fisiologia della cellula: comunicazione cellulare
comunicazione cellulare 1 2 3 4 neurotrasmettitori sono più di cento caratteristiche: sintesi immagazzinamento e rilascio diffusione e legame selettività blocco da parte di antagonisti termine dell azione
DettagliSISTEMA NERVOSO PROF.SSA PORTAS NERINA ISTITUTO AMSICORA I.P.I.A. OLBIA
SISTEMA NERVOSO PROF.SSA PORTAS NERINA ISTITUTO AMSICORA I.P.I.A. OLBIA IL NEURONE Il neurone è la cellula del sistema nervoso. Il loro numero è talmente alto che il loro conteggio riesce difficile (circa
DettagliI riflessi motorio maniera stereotipata indipendentemente
I riflessi Automatismo motorio, mediato dal SNC in risposta a un certo stimolo che si ripete in maniera stereotipata ogni volta che viene evocato e si attua indipendentemente dalla coscienza del soggetto.
Dettagli