Regolazione dell anabolismo lipidico (Acidi grassi, trigliceridi e colesterolo)
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1 Regolazione dell anabolismo lipidico (Acidi grassi, trigliceridi e colesterolo) Biosintesi degli acidi grassi Ac CoA MAT ACP AG sintasi KS condensazione KS MAT: malonyl/acetyl transferase MAT Malonil CoA ACP KR riduzione ACP: acyl carrier protein KS: ketoacyl synthase (condensing enz.) AT ER riduzione DH deidratazione DH: hydroxyacyl dehydrase ER: enoyl reductase KR: ketoacyl reductase TE Complesso dell AG sintasi TE: thioesterase
2 Regolazione dell anabolismo lipidico (Acidi grassi, trigliceridi e colesterolo) Fonti di acidi grassi - gli AG provengono sia da fonti endogene che da fonti esogene - Normalmente, i grassi alimentari contribuiscono una quota minore rispetto ai carboidrati e alle proteine (zuccheri ed amminoacidi trigliceridi) - Quando i carboidrati e le proteine introdotte con l alimentazione sono in quantità superiore alle necessità metaboliche dell organismo, una parte di questi viene trasformata in grassi che vengono depositati nel tessuto adiposo: (white) o Tessuto adiposo bianco WAT (funzioni di riserva, di isolante, meccanica) (brown) o Tessuto adiposo bruno BAT (generazione di calore mitocondri con meno ATP-sintasi) - I depositi lipidici non hanno un carattere passivo c è un ricambio dei grassi nel tessuto adiposo, lento ma continuo. - La LIPONEOGENESI (sintesi di lipidi da precursori non lipidici) ha luogo soprattutto nel fegato e, in misura minore, nel rene, nelle surreni, nel cervello e nella ghiandola mammaria - Nel tessuto adiposo, i triacilgliceroli (TAG) sono formati usando AG inviati dal fegato o di origine esogena
3 Biosintesi degli acidi grassi La sintesi degli acidi grassi parte da unità tricarboniose: Malonil-CoA CO 2 + Si forma per aggiunta di CO 2 ad Acetil-CoA, in una reazione catalizzata dalla Acetil-CoA carbossilasi (NB. non fa parte del complesso della AG sintasi ) Malonil-CoA è il METABOLITA LIMITANTE nella sintesi di acidi grassi Si condensa con un altra molecola di Acetil CoA nel complesso della Acido Grasso Sintasi Malonil-CoA e Acetil-CoA trasferiscono rispettivamente l unità tricarboniosa e l unità bicarboniosa a due gruppi sulfidrilici distinti (ACP e KS) nel complesso della AG sintasi, presente nel citosol. Questo è una proteina omodimerica nella quale ogni catena contiene diversi domini con attività catalitiche: ACP: acyl carrier protein DH: hydroxyacyl dehydrase KS: ketoacyl synthase KR: ketoacyl reductase MAT: malonyl/acetyltransferase TE: thioesterase ER: enoyl reductase
4 Regolazione della biosintesi degli acidi grassi Acetil CoA Carbossilasi (ACC ) è un enzima allosterico che regola la sintesi di AG (mitochondrial shuttle) citrate citrate lyase oxaloacetate Ac CoA carboxylase Palmitoyl-CoA Ac CoA carboxylase P Regolazione allosterica: Feedforward activation Feedback inhibition da parte del citrato da parte del palmitoil-coa ACC non fosforilato lega il citrato con elevata affinità (pienamente attivo a bassa [citrato]), mentre ha scarsa affinità per palmitoil-coa (inattivato solo a elevate [palmitoil-coa]) ACC fosforilato ha scarsa affinità per citrato (attivato solo a [citrato] elevate), mentre ha una elevata affinità per il palmitoil-coa (inibito a [palmitoil-coa] inferiori)
5 Acetil CoA carbossilasi: regolazione da fosforilazione glucagone bassa carica energetica epinefrina G s camp ATP AMP PK- AMP dipendente PKA CaM K ADP G q Ca 2+ [Malonil CoA ] [Malonil CoA] Pi PPP-1 H 2 O Insulina
6 Fonti di Acetil-CoA citosolico per la biosintesi degli AG gli 8 acetil-coa derivano dal metabolismo di carboidrati e proteine e fuoriescono dalla matrice mitocondriale attraverso la navetta del citrato; in questo modo sono fornite anche 8 molecole di NADPH (enzima malico) mentre le restanti 6 molecole NADPH sono fornite dalla via dei pentosi fosfati o dalla reazione catalizzata dalla isocitrato deidrogenasi (isozima citosolico NADP dipendente) G-6-P + 2NADP + G-6-P DH & phosphogluconate DH Ribulose-5-P + 2NADP citrate isomerase Citrate isocitrate + NADP + IDH -ketoglutarate + NADPH
7 Fonti di Acetil-CoA e NADPH citosolici per la biosintesi degli AG Citrato Citrato aconitasi (isozima citoplasmatico) isocitrato Isocitrato DH (isozima citoplasmatico) -cheto_ glutarato Acetil-CoA carbossilasi Ossalacetato Ac-CoA malonil-coa Ossalacetato Malato NH 2 R CH COOH Amminoacidi AG sintasi palmitoil-coa Piruvato Piruvato glucosio Via dei pentosi fosfato
8 ATP NADH Ac-CoA carboxylase malonil-coa [Glucosio] (insulina PPP1 ) (PDH-P PDH ) [Ac-CoA mit ] (PyC ) [ossalacetato] [Citrato mit ] (ma se [ATP] è alta) [Citrato cito ] ACC-P ACC [Maloni-CoA] sintesi AG -ox AG PFK [Glucosio] (glucagone PKA) [Ac-CoA mit ] ( PDH PDH-P ) [Citrato mit ] [Citrato cito ] (ACC ACC-P ) [Maloni-CoA] sintesi AG -ox AG
9 Regolazione della sintesi di acidi grassi mediante fosforilazione Citrato P Ossalacetato Citrato liasi Citrate lyase active Acetyl-CoA PKB (Akt) insulin Cytrate lyase inactive Acetyl-CoA internal energy charge AMP-K PKA/cAMP ( ) CamK/Ca 2+ glucagon epinephrine Ac-CoA carbossilasi PPP1 insulin I due enzimi non sono mai fosforilati contemporaneamente Sono il bersaglio di 2 chinasi diverse, attivate da segnali differenti
10 L accumulo di palmitoil-coa rallenta la sintesi di acidi grassi Ac-Coa Palmitoil-CoA Reazioni di allungamento e insaturazione (RE) Fosfolipidi Triacilgliceroli Il palmitoil-coa inibisce allostericamente l Acetil CoA Carbossilasi Se una delle reazioni che consumano palmitoil-coa rallenta, l accumulo del metabolita inibisce la sintesi di nuovi acidi grassi Per esempio, il glicerolo, necessario sia alla sintesi di triacilglicerioli che di fosfoacilgliceroli, può non essere sufficiente Se l ACC è fosforilata ( ) si può accumulare Acetil-CoA nel citoplasma e nei mitocondri In questo caso, Ac-CoA è convertito in corpi chetonici (mitocondri) o colesterolo (citoplasma) Acetyl-CoA Acetyl-CoA Acetyl-CoA thiolase Acetoacetyl-CoA HMG-synthase (isozimi mit e cit) 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA
11 L accumulo di palmitoil-coa porta alla sintesi di colesterolo via del Mevalonato (citoplasmatico) HMG-CoA reduttasi (HMG-CR) Se si accumula Acetil CoA nel citoplasma è trasformato in colesterolo Il colesterolo modula la fluidità delle membrane delle cellule animali ed è il precursore di ormoni steroidei (progesterone, l estradiolo e cortisolo) e dei sali biliari. Un adulto con dieta povera in colesterolo sintetizza ~800 mg di colesterolo al giorno. Il principale sito di sintesi è nel fegato (dei mammiferi ). HMG-CoA è prodotto da HMG-sintasi (isozima citoplasmatico) mentre HMG-CoA reduttasi (HMG-CR) catalizza la tappa limitante della via è un tampone per il colesterolo della dieta. L enzima è un importante bersaglio terapeutico, per esempio per le statine. Colesterolo
12 Regolazione del la HMG-CoA reduttasi L attività della HMG-CoA reduttasi, enzima tampone per il colesterolo, è regolata a quattro livelli: [Colesterolo] 1) PER FOSFORILAZIONE DELL ENZIMA Regolazione simile alla ACC (carbossilasi) 2) PER CONTROLLO DELLA TRASCRIZIONE Controllo diretti da colesterolo: es. se [colesterolo] [SRE-BP] (sterol regulatory element binding protein) SRE-BP + SRE nucleo, trascrizione (viceversa quando [colesterolo] ) Anche insulina e glucagone hanno un controllo reciproco Sulla trascrizione G s AMP P camp HMG-CR fosforilata PKA AMP-K HMG-CR defosforilata colesterol insulin glucagon PPP-1 [Colesterolo] insulin 3) PER CONTROLLO DELLA TRADUZIONE Intermedi della via e prodotti del colesterolo (anche dalla dieta) inibiscono la traduzione del mrna 4) PER CONTROLLO PER DEGRADAZIONE [colesterolo] ubiquitinilazione
13 Il trasporto del colesterolo: Il trasporto del colesterolo dal fegato richiede la sua conversione in esteri Questi si formano per azione dell enzima ACAT (acil-coa cholesterol acil transferasi). ACAT trasferisce un acido grasso dal coenzima A al gruppo ossidrilico del colesterolo, rendendolo ancora più idrofobico. Gli esteri del colesterolo sono conservati nel fegato o sono trasportati ai tessuti che lo utilizzano Le lipoproteine a bassa densità (LDL) sono il principale trasportatore di colesterolo nel sangue.
14 Trasporto del colesterolo - lipoproteine a bassa densità (LDL) nm Il complesso dell LDL è uno dei cinque maggiori gruppi di lipoproteine È essenzialmente una gocciolina di triacilgliceridi ed esteri del colesterolo incapsulati in una sfera formata da fosfolipidi, colesterolo libero e proteine note come apoproteine (Apo A-E). Questo complesso è il principale veicolo per il delivery del colesterolo ai tessuti mediante il flusso ematico nm ~22 nm <10 nm
15 SINTESI dei TRIACILGLICEROLI La sintesi dei TAG avviene principalmente : - nell intestino ( TAG chilomicroni) - nel fegato (TAG VLDL) - nel tessuto adiposo (deposito per TAG) - nel muscolo (piccoli depositi) - nella ghiandola mammaria (TAG latte) TAG endogeni sono sintetizzati a partire da Acil-CoA e Glicerolo TAG esogeni sono assunti in abbondanza con la dieta (olii, grassi e carni animali, frutta secca ecc.) Rappresentano una forma concentrata di energia metabolica, essendo più ridotti del glucosio, e depositati in forme completamente anidre nel citoplasma delle cellule (a differenza del glicogeno, che è igroscopico) Sono presenti come depositi nel citoplasma di cellule del tessuto adiposo e nel muscolo rosso Sono presenti in circolo (in particolare nei chilomicroni prodotti dall intestino e VLDL prodotti dal fegato)
16 Sintesi dei precursori, Acil-CoA e Glicerolo-3-fosfato Sintesi di Acil-CoA CH 3 -(CH 2 ) n C OH O + HS-CoA Sintesi di Glicerolo 3-fosfato ATP fosfatasi inorganica AMP + PPi 2 Pi Acil CoA sintetasi (ligasi) CH 3 -(CH 2 ) n C S-CoA O + H 2 O La sintetasi predispone l AG al legame con il glicerolo (legame tioestere preattivato) e per altre reazioni. Sintesi di Glicerolo 3-fosfato nel fegato. La glicerolo chinasi e presente in vari organi (tra cui il fegato), ma NON nel tessuto adiposo e nel muscolo (utilizzano Glic-3-P DH che è usata anche come navetta per potenziale riduttivo citoplasma mitocondrio) Sintesi di Glicerolo 3-fosfato nel muscolo e nel tessuto adiposo Per la sintesi dei trigliceridi nel tessuto adiposo e nel muscolo è quindi necessario G-6-P. I TAG si depositano solo se la glicolisi è attiva
17 Sintesi dei Triacilgliceroli (Trigliceridi) via del glicerolo fosfato CTP fosfolipidi GPAT AGPAT Reticolo Endoplasmatico PAP Glicerolo-3-fosfato Citosol Glicerolo G-6-P piruvato AA GPAT = glycerol-3-phoshpate acyltransferase AGPAT = acylglycerol-3-phoshpate acyltransferase PAP = phosphatidate phosphatase DGPAT = diacylglycerol-3-phoshpate acyltransferase fosfolipidi DGPAT
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