A. Belli GENI REGOLAZIONE.DOCX
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- Davide Rosa
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1 La regolazione dei geni Finora abbiamo considerato i geni solo come i responsabili della manifestazione dei caratteri, i cosiddetti geni strutturali, così chiamati perché determinano una specifica struttura o funzione dell organismo. Accanto ad essi vi sono però altri geni, detti geni regolatori, che non determinano alcun fenotipo ma svolgono un importante attività di regolazione nei confronti dei geni strutturali. La regolazione genica è alla base della differenziazione cellulare, della variabilità tissutale e dell adattamento all ambiente. La differenziazione cellulare è il processo che permette a una cellula staminale di specializzarsi. Questo è possibile perché tutte le cellule di un medesimo organismo hanno gli stessi geni, però ogni cellula ne attiva solo alcuni. Nell uomo, ad esempio, sono presenti circa geni, ma ciascuna cellula ne attiva solo Così, scegliendo quali geni attivare e quali no, le cellule possono differenziarsi. I geni attivi, loro volta, si suddividono in geni costitutivi (housekeeping) che servono a svolgere le funzioni essenziali della cellula (ad la respirazione cellulare, la sintesi proteica ) e geni regolati che sono proprio quei geni che differenziano la cellula. I geni costitutivi sono sempre attivi in ogni tipo di cellula, mentre quelli regolati cambiano da cellula a cellula, Ad esempio una cellula dello stomaco ha attivi quei geni che servono per la produzione di pepsina, le cellule delle ossa, non hanno bisogno di produrre pepsina e quindi questi geni sono disattivati, ma avranno attivi altri geni specifici per le funzioni dell osso. La variabilità tissutale consiste nel fatto che una stessa cellula, a seconda del tessuto in cui si trova, assume forme e funzioni diverse. Ad esempio il midollo osseo produce i monoblasti che, quando passano nel sangue diventano monociti, quindi cambiano forma e anche funzione. Lo stesso monocita, poi, dal sangue può trasferirsi in altri tessuti e assumere forme e funzioni diverse rimanendo pur sempre la stessa cellula. anche questo è possibile attraverso l attivazione e l inattivazione di determinati geni. Anche l adattamento all ambiente dipende dalla regolazione genica e consiste nel fatto che una cellula o addirittura un intero organismo, può cambiare le proprie caratteristiche a seconda delle condizioni ambientali. Alcuni caratteri, infatti, si manifestano solo in determinate condizioni e quando queste non si verificano i relativi geni non vengono espressi; per esempio, il gene che fa produrre la melanina nella pelle si attiva solo in presenza di raggi UV. A causa della diversa organizzazione del materiale genetico, lo studio della regolazione genica è più semplice nei virus e nei batteri che negli organismi eucarioti. I motivi stanno nel fatto che virus e batteri possiedono genomi più piccoli, si riproducono molto più rapidamente e, soprattutto, sono aploidi. Per questo la regolazione genica è stata dapprima studiata nelle cellule procariote e successivamente in quelle eucariote. PROCARIOTI Il controllo genico nei procarioti fu descritto per la prima volta nel 1963 dai biologi francesi François Jacob e Jacques Monod studiando il batterio Escherichia coli. I due ricercatori scoprirono che la regolazione genica nei batteri si svolge secondo un modello che essi denominarono operone. Questo è costituito da un certo numero di geni strutturali che condividono un unico promotore, la regione riconosciuta dall RNA polimerasi e dalla quale inizia la trascrizione. Tra il promotore ed i geni strutturali vi è poi un altra sequenza chiamata operatore che controlla la trascrizione. L insieme di promotore, operatore e geni strutturali costituisce un unica entità funzionale cui si dà il nome di operone. L operone è l unità di regolazione dell attività genica nei procarioti, costituito da uno o più geni strutturali che condividono un unico promotore.
2 2 La regolazione dei geni Esistono due diversi tipi di operone: quelli inducibili e quelli reprimibili. I primi sono di solito silenti e si attivano soltanto in determinate occasioni, gli altri sono al contrario quasi sempre attivi e si disattivano solo in certi momenti. La differenza è piccola ma significativa: negli operoni inducibili ad agire è il substrato di una via metabolica, che permette la trascrizione negli operoni reprimibili ad agire è il prodotto di una via metabolica, che blocca la trascrizione In generale i promotori inducibili controllano le vie cataboliche (che si attivano solo quando il substrato è disponibile), mentre i promotori reprimibili controllano le vie anaboliche (che restano inattive finché è disponibile il prodotto). L OPERONE LAC: UN OPERONE INDUCIBILE L Escherichia coli è in grado di utilizzare il lattosio, un disaccaride formato da glucosio e galattosio, ma per farlo ha bisogno di tre enzimi: la permeasi (prodotta dal gene Y), che favorisce l ingresso del lattosio nel batterio, la ß-galattosidasi (prodotta dal gene Z), che separa il glucosio dal galattosio, e la trans-acetilasi (prodotta dal gene A), dal ruolo non ancora ben definito. Il lattosio è però di solito assente nell ambiente di Escherichia coli ed è quindi inutile provvedere alla sintesi degli enzimi necessari al suo metabolismo: sarebbe uno spreco di tempo e di energia. Ecco quindi la necessità di un operone inducibile: un meccanismo che, in condizioni normali, blocchi l attività dei tre geni e la permetta invece in presenza di lat-
3 La regolazione dei geni 3 tosio. A bloccare l operone provvede una speciale proteina, detta repressore, prodotta da un gene che può trovarsi anche da tutt altra parte del cromosoma batterico. Il compito del repressore è di legarsi all operatore, così da impedire lo scorrimento dell RNA-polimerasi e quindi la trascrizione dei geni strutturali. Quando il lattosio diviene disponibile è importante che il blocco sia prontamente rimosso, così da poterlo utilizzare; ed è proprio lo stesso lattosio a provvedere: esso si lega al repressore impedendogli di fissarsi sull operatore e consentendo, di conseguenza, la trascrizione dei geni strutturali. Il legame tra lattosio e repressore è reversibile, così una volta che lo zucchero è stato metabolizzato non è più disponibile per il repressore e così si ristabilisce il blocco dell operone. L OPERONE TRP: UN OPERONE REPRIMIBILE Abbiamo visto quanto sia utile a E. coli possedere un sistema inducibile per il metabolismo del lattosio, che si attiva soltanto quando è presente questo zucchero. Altrettanto utile per un batterio è la capacità di bloccare la sintesi di un enzima in risposta all accumulo dei prodotti finali della reazione da esso catalizzato. Un esempio è costituito dall amminoacido triptofano, un costituente essenziale delle proteine; quando il triptofano è presente in concentrazioni elevate all interno del citoplasma, la cellula sospende la produzione degli enzimi coinvolti nella sua sintesi. L operone che controlla la sintesi del triptofano è un esempio di operone reprimibile: il repressore può bloccare il proprio operone soltanto se prima si è legata a un corepressore, che può essere lo stesso prodotto metabolico finale, in questo caso il triptofano, o un analogo EUCARIOTI Il modello dell operone non è proponibile nelle cellule eucarioti per diversi motivi. 1. Negli eucarioti il DNA è enormemente superiore a quello posseduto dai procarioti. Mentre il DNA di un virus contiene circa coppie di basi e quello di un batterio circa 4,6 milioni di coppie, gli esseri umani ne possiedono circa 6 miliardi (pari a quasi 2 metri di DNA).Questo non deve sorprendere; gli organismi eucariotici, infatti, sono quasi tutti pluricellulari, possiedono cellule specializzate per forma e funzioni e svolgono molteplici attività che richiedono un gran numero di proteine, tutte codificate dal DNA. 2. Negli eucarioti sono presenti molte sequenze che non vengono tradotte in proteine. Si tratta per la maggior parte di geni regolatori e sequenze di controllo che costituiscono più dell 80% del DNA.
4 4 La regolazione dei geni 3. Negli eucarioti il numero dei geni strutturali è di gran lunga inferiore al numero dei caratteri ereditari, per esempio nell uomo si è calcolato che vi siano non più di geni a fronte di quasi caratteri geneticamente ereditabili. Per spiegare questo squilibrio è necessario ammettere che uno stesso gene possa determinare più effetti. 4. Negli eucarioti la trascrizione e la traduzione avvengono in ambienti separati. La sintesi dell mrna avviene nel nucleo, la sintesi proteica ha luogo nel citoplasma. Vi è quindi l ostacolo della membrana nucleare: eventuali sostanze che devono agire sui geni devono necessariamente attraversarla, ciò determina un allungamento dei tempi e, dato l elevato numero di geni da regolare, anche un sovraffollamento all interno del nucleo. 5. Negli eucarioti i geni non sono raggruppati per funzione: geni con funzione coordinata possono trovarsi anche su cromosomi diversi. L enorme complessità degli eucarioti richiede dunque un elevato livello di regolazione che si realizza attraverso numerosi meccanismi di controllo, alcuni dei quali legati alla particolare struttura del cromosoma e allora, prima di descriverli è necessario analizzare le caratteristiche del cromosoma eucariote. Il cromosoma eucariote In una cellula eucariote il DNA ha un estensione enorme: quello che forma i 46 cromosomi di una cellula umana è lungo quasi due metri! Come fa, allora, ad essere contenuto in un nucleo grande al massimo 5 m? È possibile grazie ad un complicato sistema di avvolgimenti e ripiegamenti detto spiralizzazione. Tale sistema prevede più livelli di complessità ed è basato su piccole proteine dette istoni. Nel primo livello di spiralizzazione otto molecole di istoni si legano assieme e su di esse si avvolge un filamento di DNA; all insieme si dà il nome di nucleosoma; un cromosoma è costituito da molti nucleosomi collegati tra loro, formando una struttura che ricorda quella di un filo di perle. In un successivo livello di spiralizzazione questa collana di perle si avvolge su se stessa formando una fibra elicoidale compatta. Ulteriori e ripetuti avvolgimenti compattano ancor di più il DNA formando il tipico cromosoma osservabile in metafase. In una cellula il DNA è in parte svolto e in parte compattato: allo stato diffuso prende il nome di eucromatina, allo stato condensato si parla invece di eterocromatina. Vi sono molte evidenze che mostrano che l eucromatina à composta da geni in attività mentre l eterocromatina è formata da geni inattivi. Ne sono esempi i cromosomi politenici e i cromosomi a spazzola. I primi sono particolari cromosomi studiati per la prima volta nelle ghiandole salivari di Drosophila, si tratta di cromosomi giganti originatisi da ripetute duplicazioni non seguite dalla separazione dei cromatidi. Questi cromosomi, durante lo sviluppo embrionale,
5 La regolazione dei geni 5 Cromosomi a spazzola presentano rigonfiamenti, detti puffs, dove il DNA si è despiralizzato ed è attivamente trascritto in RNA, come dimostra il fatto che l ecdisone, un ormone della muta degli insetti, è un efficiente induttore della formazione dei puffs in questi cromosomi. I cromosomi a spazzola sono invece tipici delle cellule uovo di alcuni vertebrati: in queste cellule, in fase di maturazione, proprio quando vi è un intensa attività metabolica, si osservano particolari cromosomi che, per il loro aspetto, ricordano uno scovolino per pipe. Osservandoli attentamente al microscopio si può notare che si tratta di due cromosomi appaiati e strettamente uniti tra loro salvo che in alcuni punti, dove si formano delle anse che conferiscono loro un aspetto piumoso: si tratta di cromatina molto distesa ed in attiva trascrizione, come si deduce dal fatto che queste anse si localizzano nel tempo in punti diversi del cromosoma, a seconda di quali geni sono attivi in quel particolare momento. La regolazione genica negli eucarioti Gli studi sinora condotti hanno evidenziato che la di regolazione genica negli eucarioti si esercita su più livelli. Ne possiamo schematizzare almeno quattro: prima della trascrizione (controllo pre-trascrizionale) durante la trascrizione (controllo trascrizionale) dopo la trascrizione (controllo post-trascrizionale) dopo la traduzione (controllo post-traduzionale) I tre livelli non sono tra loro equivalenti, né come efficacia né come importanza: i meccanismi di regolazione che agiscono prima della trascrizione sono di gran lunga preferiti di quelli che agiscono invece dopo la trascrizione, quando ormai buona parte del lavoro è già stata fatta e si sono spese risorse ed energia. IL CONTROLLO PRIMA DELLA TRASCRIZIONE Cromosoma politenico Un importante meccanismo di controllo pre-trascrizionale è la metilazione, ovvero l aggiunta di un gruppo metile ( CH 3 ) ad una citosina che sia vicino ad una guanine. Si tratta delle cosiddette isole CpG, citosina-fosfato-guanina. Queste isole si trovano vicino alle regioni promoter, cioè quelle regioni da cui inizia la trascrizione, di conseguenza se il DNA è metilato si avvolge su se stesso e la trascrizione è impossibile. La metilazione ha la caratteristica di essere ereditabile, cioè può trasmessa di cellula in cellula e reversibile 1. La 1. La metilazione del DNA sta alla base dell epigenetica, ovvero la trasmissione delle informazioni genetiche con meccanismi non direttamente connessi alla sequenza nucleotidica del DNA. Si tratta quindi non di codificare nuove informazioni, ma di modulare quelle già esistenti. Esperimenti condotti sui topi hanno dimostrato che il colore del pelo può essere marrone o giallo a seconda del grado di metilazione del gene relativo. La metilazione è epigenetica ed influenzata dalla dieta: se durante la gravidanza le madri vengono nutrite con alimenti a base di acido folico o vitamina B 12, che sono ricchi di gruppi metilici, la prole ha prevalentemente il pelo marrone, mentre se vengono nutrite normalmente il pelo è giallo. I meccanismi epigenetici influiscono su molti aspetti della cellula e sembrano avere un ruolo anche in alcune patologie. Diverse sostanze presenti nel fumo di sigaretta attraversano la placenta e raggiungono il feto, alterando i livelli di espressione di molti geni. Queste modificazioni possono permanere per diversi anni
6 6 La regolazione dei geni metilazione, inoltre, è alla base dell imprinting genetico, dell inattivazione del cromosoma X e dell insorgenza di alcune forme di tumori. L imprinting genetico consiste nella metilazione di uno dei due alleli dello stesso gene, o quello presente sul cromosoma materno o quello presente sul cromosoma paterno. In questo modo si blocca l espressione di uno dei due alleli. Mentre l imprinting genetico riguarda un singolo gene, l inattivazione del cromosoma X è la metilazione di un intero cromosoma, che viene quindi bloccato e non si potrà esprimere. Gli individui di sesso femminile hanno due cromosomi X, uno che deriva dal padre e uno deriva dalla madre, però non c è bisogno di entrambi e quindi uno dei due viene metilato. Il cromosoma X inattivato prende il nome di corpo di Barr, un addensamento di cromatina presente nel nucleo delle cellule delle sole femmine. Nel 1961 la biologa americana Mary Lyon ipotizzò che durante le prime fasi dello sviluppo embrionale di una femmina uno dei due cromosomi X venisse inattivato permanentemente. L ipotesi fu confermata sperimentalmente e l inattivazione del cromosoma X è oggi chiamata lyonizzazione. In una data cellula embrionale, e in tutte quelle che da lei derivano, la scelta della copia da inattivare è casuale: di conseguenza il cromosoma attivo può essere al 50% quello paterno o quello materno. Il cromosoma X metilato è visibile al microscopio come un piccolo addensamento nucleare, denominato corpo di Barr dal nome del suo scopritore, Murray Barr. L inattivazione del cromosoma X è alla base del cosiddetto mosaicismo d espressione, come dimostra il colore della pelliccia nei gatti calico, quelli dal pelo a macchie arancioni e nere. Nei gatti uno dei geni che determinano il colore della pelliccia è situato sul cromosoma X ed ha due alleli, nero e arancione. I maschi, con un solo cromosoma X, sono o bianchi e neri o bianchi e arancione; le femmine invece, possono avere la pelliccia calico, bianca con chiazze arancioni e nere 2. Questo accade perché uno dei due cromosomi X viene inattivato e, dato che l inattivazione è casuale, si forma una pelliccia composta da zone con peli neri e zone con peli arancione. La nascita di alcuni tumori è controllata da alcuni geni: gli oncogeni e gli oncosoppressori. Normalmente gli oncogeni determinerebbero la nascita di un tumore, ma sono molto metilati e quindi non svolgono la loro funzione; gli oncosoppressori impediscono la formazione dei tumori e sono normalmente attivi. In certe condizioni può avvenire la demetilazione degli oncogeni e la metilazione degli oncosoppressori, di conseguenza si sviluppano alcune forme di tumore. IL CONTROLLO DURANTE LA TRASCRIZIONE Un esempio di controllo durante la trascrizione è quello effettuato sul promotore: prima di esso si trovano spesso sequenze regolatrici alle quali si legano proteine il compito di legarsi al complesso di trascrizione e di attivarlo. Molto più lontano si trovano poi sequenze amplificatrici, che legano proteine attivatrici (o enhancers) con il compito di stimolare ulteriormente l attività di trascrizione. Esistono infine sequenze che hanno l effetto opposto, i cosiddetti silencers, che arrestano la trascrizione. Dobbiamo poi ricordare l amplificazione genica, ovvero la creazione di più copie di un gene al fine di aumentare la velocità di trascrizione. Nelle uova delle rane e dei pesci, per esempio, devono esser prodotti miliardi di ribosomi per far fronte alla massiccia produzione di gameti ma, anche lavorando al massimo, sarebbero necessari 50 anni per produrre un miliardo di ribosomi. Il problema viene risolto amplificando enormemente i geni fino a fargli superare il milione di copie che, trascritte alla massima velocità, sono sufficienti per produrre in soli pochi giorni i ribosomi necessari. IL CONTROLLO DOPO LA TRASCRIZIONE Gli studi sul genoma eucariotico hanno portato alla scoperta che molti geni contengono sequenze non codificanti, dette introni, intercalate ai tratti codificanti, definiti esoni. I geni così formati sono chiamati geni interrotti ed ognuno di essi inizia e finisce con un esone. Questo comporta un p ulteriore assaggio che nel nascituro, esponendolo a un maggior rischio di sviluppare malattie. L epigenetica, inoltre, non va confusa con la regolazione dei geni perché, al contrario di quest ultima, è trasmissibile ereditariamente. 2. Da qui nasce la regola che se un gatto ha tre colori è femmina, mentre se ne ha solo due è maschio.
7 La regolazione dei geni 7 consiste nella rimozioni degli introni dopo la trascrizione e la successiva saldatura dei restanti esoni. Ogni esone codifica per una piccola parte della proteina dotata di una precisa struttura secondaria e di una funzione specifica definita dominio. Il numero di introni e di esoni varia in un intervallo molto ampio: il gene umano più lungo, quello della proteina muscolare chiamata titina, possiede 363 esoni. La rimozione degli introni e la giustapposizione degli esoni avviene attraverso un processo definito splicing, in cui intervengono particolari ribonucleoproteine (molecole fatte di RNA e proteine) chiamate snrnp (si pronuncia snarp). Esistono diversi tipi di snrnp, che raggiungono l RNA mentre ancora viene trascritto e si legano ad esso riconoscendo particolari sequenze poste al confine tra introni ed esoni. A questo punto interviene l ATP che fa aggiungere alcune proteine, formando così un voluminoso complesso definito spliceosoma. Questo complesso taglia il pre-mrna, elimina gli introni e ricuce tra loro le estremità degli esoni, producendo l mrna definitivo. La modifica non finisce qui: oltre allo splicing vi è il capping, ovvero l aggiunta di un piccolo cappuccio all estremità 5 e di una lunga coda all estremità 3. In genere il cappuccio è un unico nucleotide (la guanina), mentre la coda è una sequenza di circa 200 nucleotidi adenina (polia). Cappuccio e coda servono per facilitare il legame con i ribosomi e per proteggere l mrna dall attacco di enzimi che potrebbero degradarlo. L insieme di tutte queste trasformazioni costituisce la maturazione dell RNA, al termine dalla quale si ha finalmente l RNA messaggero che lascia il nucleo attraverso i pori nucleari e passa nel citoplasma per la traduzione. L espressione di un gene può essere regolata attraverso lo splicing alternativo. Normalmente lo splicing rispetta la normale sequenza degli esoni, ma talvolta questo non accade e allora ne risulta un mrna e di conseguenza una proteina completamente nuovo. Lo splicing alternativo può costituire un meccanismo messo a punto appositamente per generare proteine diverse a partire da un singolo gene. Nei mammiferi, per esempio, esiste un unico tipo di RNA per una proteina chiamata tropomiosina, necessaria per la contrazione muscolare, questo però può essere tagliato cinque modi differenti, per dare origine a cinque diversi mrna tradotti in altrettante forme di tropomiosina. Indagini recenti hanno dimostrato che metà dei geni umani va incontro a splicing alternativo. Si spiega così il fatto che a fronte degli oltre caratteri ereditari umani ci sono solo non più di geni che li codificano. Un altro meccanismo è il controllo della stabilità dell mrna: un mrna stabile e duraturo porterà alla maggior espressione del gene da cui proviene rispetto a un mrna che dura di meno. Alcuni mrna sono polia-dipendenti: in essi il cappuccio di polia funge da orologio biologico e quindi man mano questo si accorcia finché, arrivati a un certo punto, l mrna sarà distrutto. Altri mrna, invece, sono poliaindipendenti, cioè la polia rimane sempre la stessa però ad un certo momento il cappuccio viene rimosso e un enzima lo degrada. C è poi la degradazione da endonucleasi, cioè enzimi che attaccano l mrna e lo distruggono. Un ulteriore tipo di regolazione post-trascrizionale è il mascheramento dell mrna. Questo viene utilizzato soprattutto a livello embrionale. Un certo gene viene normalmente trascritto in mrna, ma esso viene subito legato ad alcune proteine che lo mascherano e non ne consentono la traduzione. L utilità di questo meccanismo è quella di produrre mrna, mascherarli all interno della cellula e smascherarli solo nel momento in cui c è bisogno di una determinata proteina. IL CONTROLLO DOPO LA TRADUZIONE Alcuni geni sono dotati di un controllo che interviene addirittura dopo la traduzione. Infatti, in qualche caso la proteina prodotta non è immediatamente utilizzabile: prima che lo divenga dev essere modificata. Per esempio molti enzimi digestivi vengono prodotti in forma inattiva e, prima di poter svolgere la loro funzione, devono essere trasformati. Un altro sistema è quello di regolare la longevità di una proteina. La concentrazione di molte proteine non dipende infatti dall espressione dei rispettivi geni, bensì dalla loro più o
8 8 La regolazione dei geni meno veloce degradazione. Il meccanismo che attiva la degradazione di una proteina è complesso: un enzima catalizza il legame tra la proteina bersaglio destinata alla demolizione e un altra proteina chiamata ubiquitina. Successivamente, all ubiquitina si attaccano altre proteine formando un enorme complesso detto proteasoma che digerisce la proteina da degradare. È in questo modo che le cicline, per esempio, vengono demolite al momento opportuno del ciclo cellulare. Esistono addirittura alcuni virus capaci di approfittare di questo meccanismo. Il papillomavirus umano, responsabile del cancro all utero, prende a bersaglio la proteina p53, inibitrice della divisione cellulare, e la indirizza verso la distruzione; il risultato è una divisione cellulare priva di controllo, cioè il cancro. Ma ci sono altri due controlli post-traduzionali molto interessanti: la regolazione da precursore e la regolazione da prodotto. La regolazione da precursore è molto simile all operone inducibile: avviene quando una molecola attiva i geni necessari alla sua utilizzazione. L esempio tipico è la regolazione che avviene per la produzione della ferritina. La ferritina ha la funzione di immagazzinare il ferro, l atomo grazie al quale l emoglobina riesce a trasportare l ossigeno. Quindi nell organismo c è una grande disponibilità di ferro, lo si deve immagazzinare in modo da poterlo utilizzare quando servirà. L immagazzinamento avviene nella ferritina. Quando il ferro è poco la ferritina non serve, quindi al gene per la ferritina si lega una molecola che ne blocca la trascrizione; quando il ferro è il ferro stesso a legarsi al repressore che, di conseguenza, si stacca e quindi il gene può essere trascritto. Questo tipo di regolazione è detto da precursore, perché il ferro è in qualche modo il precursore della ferritina, cioè è grazie al ferro che si attiva la sintesi della ferritina. Un altro esempio è la sintesi dell emoglobina. Una molecola di emoglobina è formata da quattro subunità proteiche e quattro gruppi eme; quando la sintesi delle subunità non è uguale a quella dell eme, alcuni gruppi eme rimarranno liberi in attesa di legarsi. L eccesso di gruppi eme promuove la traduzione. Un meccanismo simile, ma contrario, è la regolazione da prodotto: un gene viene trascritto e quindi si vengono a formare dei prodotti, questi si accumulano all interno della cellula e quando la loro concentrazione sarà eccessiva, i prodotti stessi si legheranno al gene e ne bloccheranno la trascrizione.
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