Unità 7. La fotosintesi. Obiettivi

Transcript

1 Unità 7 La fotosintesi Obiettivi Comprendere l importanza della fotosintesi per tutta la biosfera Conoscere e saper descrivere le due fasi della fotosintesi Comprendere in che modo durante la fotosintesi l ATP viene prodotto e poi utilizzato per sintetizzare gli zuccheri Capire in che modo la fotosintesi può influire sull effetto serra e sul fenomeno del riscaldamento globale

2 Prova di competenza - Energia dalle piante Davvero le piante potrebbero fornirci biocombustibili e biocarburanti capaci di soddisfare le nostre esigenze in modo ecologico? 23

3 Lezione 1 UNA VISIONE D INSIEME DELLA FOTOSINTESI 3

4 7.1 Nella biosfera gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori Gli autotrofi sono organismi in grado di produrre da sé le sostanze nutritive, senza bisogno di molecole organiche derivate da altri organismi Queste sostanze sono la fonte primaria di energia e materie prime per la maggior parte degli organismi: per questo gli autotrofi sono chiamati anche produttori Gli autotrofi (come le piante e le alghe) che sfruttano l energia del Sole per produrre molecole organiche sono chiamati fotoautotrofi 4

5 7.1 Nella biosfera gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori La fotosintesi delle piante si svolge all interno di organuli specializzati chiamati cloroplasti Grazie alla loro particolare organizzazione strutturale, questi organuli riescono ad assorbire l energia luminosa e di utilizzarla per la sintesi di composti organici 5

6 Copyright 2009 Pearson education. Inc. 6

7 Copyright 2009 Pearson education. Inc. 7

8 8

9 7.1 Nella biosfera gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori STEP BY STEP Che cosa devono procurarsi nell ambiente gli autotrofi per poter sintetizzare le sostanze nutritive di cui hanno bisogno? 9

10 7.2 La fotosintesi si svolge nei cloroplasti Tutte le parti verdi di una pianta contengono cloroplasti, la maggior parte dei quali si trova nelle foglie La clorofilla è un pigmento verde fondamentale per la nella fotosintesi per la sua capacità di assorbire la luce Il colore verde delle piante è dovuto proprio alla clorofilla 10

11 7.2 La fotosintesi si svolge nei cloroplasti I cloroplasti sono concentrati nelle cellule del mesofillo, il tessuto verde all interno della foglia Gli stomi, minuscoli pori presenti sulla superficie della foglia, consentono l ingresso del diossido di carbonio e la fuoriuscita di ossigeno L acqua assorbita dalle radici raggiunge le foglie attraverso le nervature 11

12 7.2 La fotosintesi si svolge nei cloroplasti Nei cloroplasti un involucro costituito da due membrane racchiude un compartimento centrale contenente lo stroma Nello stroma è immerso un sistema di sacchetti membranosi interconnessi, i tilacoidi, che racchiudono un ulteriore compartimento interno In alcuni punti, i tilacoidi sono disposti in pile chiamate grani 12

13 Sezione trasversale di una foglia Foglia Mesofillo Nervatura CO 2 O 2 Stoma Cellula del mesofillo Cloroplasto Membrane esterna e interna Tilacoide Spazio intermembrana Stroma Grano Compartimento interno del tilacoide 13

14 Sezione trasversale di una foglia Foglia Mesofillo Nervatura CO 2 O 2 Stoma Cellula del mesofillo Cloroplasto 14

15 Cloroplasto Membrane esterna e interna Stroma Tilacoide Spazio Grano intermembrana Compartimento interno del tilacoide 15

16 7.2 La fotosintesi si svolge nei cloroplasti STEP BY STEP In che modo le molecole necessarie alla fotosintesi raggiungono i cloroplasti all interno delle foglie? 16

17 7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d acqua Per molto tempo si è ritenuto che, nella fotosintesi, le piante producessero O 2 prelevandolo dalle molecole di CO 2 Usando un isotopo dell ossigeno, 18 O, gli scienziati hanno dimostrato con esperimenti di tracciatura che l O 2 deriva dall H 2 O 17

18 18

19 Esperimento 1 6 CO H 2 O Esperimento 2 6 CO H 2 O C 6 H 12 O H 2 O + 6 O 2 C 6 H 12 O H 2 O + 6 O 2 Non marcato marcato 19

20 Reagenti: 6 CO 2 12 H 2 O Prodotti: C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2 20

21 7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d acqua STEP BY STEP Ogni anno, la fotosintesi produce 160 miliardi di tonnellate di zuccheri Da dove proviene la maggior parte della massa di questa enorme quantità di sostanza organica? 21

22 7.4 La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare La fotosintesi è costituita da numerose reazioni di ossidoriduzione Le molecole di acqua si scindono liberando O 2 : in realtà si ossidano, cioè perdono elettroni e ioni idrogeno (H + ) Il CO 2 acquista elettroni e ioni idrogeno, riducendosi a glucosio 22

23 Riduzione 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O 2 Ossidazione 23

24 7.4 La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare La respirazione cellulare, attraverso una serie di reazioni redox, libera l energia chimica contenuta nel glucosio Per farlo, lo zucchero viene ossidato a CO 2 e l O 2 ridotto ad H 2 O Gli elettroni perdono energia potenziale durante questa serie di ossidoriduzioni Al contrario, nella fotosintesi, l H 2 O si ossida, il CO 2 si riduce e gli elettroni acquistano energia 24

25 Ossidazione C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O Riduzione 25

26 7.4 La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare Nella fotosintesi gli elettroni vengono spinti a un livello energetico superiore grazie all energia luminosa catturata dalle molecole di clorofilla In questo modo la fotosintesi trasforma l energia luminosa in energia chimica L energia chimica è immagazzinata nei legami chimici delle molecole di zucchero 26

27 7.4 La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare STEP BY STEP Tra i due processi redox della fotosintesi e della respirazione cellulare, qual è quello che richiede energia? 27

28 7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegate tra loro La fotosintesi è un processo biochimico complesso che avviene in due fasi La prima è chiamata fase luminosa, perché richiede la presenza di luce Nella fase luminosa l energia luminosa è convertita in energia chimica La seconda è chiamata fase oscura, perché non richiede la presenza di luce Nella fase oscura avviene la sintesi degli zuccheri 28

29 7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegate tra loro Nella fase luminosa l energia luminosa assorbita dalla clorofilla è impiegata per trasferire elettroni e ioni H + dall acqua al NADP +, riducendolo così a NADPH Il NADP + è un trasportatore di elettroni che raccoglie gli elettroni ricchi di energia per alimentare le fasi successive della fotosintesi Alcune passaggi della fase luminosa generano ATP subito disponibile 29

30 7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegate tra loro La fase oscura comprende una serie ciclica di reazioni chiamata ciclo di Calvin Nel ciclo di Calvin vengono sintetizzate molecole di zuccheri a partire dal CO 2 e dalle molecole a elevato contenuto energetico prodotte dalla fase luminosa L incorporazione del CO 2 in molecole organiche è chiamata fissazione del carbonio 30

31 7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegate tra loro ATP e NADPH forniscono un collegamento tra fase luminosa e fase oscura L ATP prodotto durante la fase luminosa fornisce l energia chimica per la sintesi di zuccheri durante la fase oscura Il NADPH prodotto durante la fase luminosa fornisce gli elettroni ad alta energia utilizzati per ridurre il CO 2 a glucosio durante la fase oscura 31

32 H 2 O Cloroplasto Luce NADP + ADP + P REAZIONI LUMINOSE (nei tilacoidi) 32

33 H 2 O Cloroplasto Luce NADP + ADP + P REAZIONI LUMINOSE (nei tilacoidi) Elettroni ATP NADPH O 2 33

34 H 2 O Cloroplasto CO 2 Luce REAZIONI LUMINOSE (nei tilacoidi) Elettroni NADP + ADP + P ATP NADPH CICLO DI CALVIN (nello stroma) O 2 Zucchero 34

35 7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegate tra loro STEP BY STEP Di quali molecole hanno bisogno i cloroplasti per produrre zuccheri a partire dal diossido di carbonio nella fase oscura? 35

36 Lezione 2 LE DUE FASI DELLA FOTOSINTESI 36

37 7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa La luce visibile è un tipo particolare di radiazione elettromagnetica Le radiazioni elettromagnetiche viaggiano sotto forma di onde dotate di una definita lunghezza d onda La luce visibile è solo una piccola porzione dello spettro elettromagnetico, che è l insieme di tutte le lunghezze d onda delle radiazioni elettromagnetiche 37

38 7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa La luce si comporta come se fosse costituita da singoli pacchetti di energia chiamati fotoni Un fotone corrisponde a una quantità ben precisa di energia luminosa: quanto più corta è la lunghezza d onda della radiazione, tanto maggiore è l energia del fotone 38

39 Aumento di energia 10 5 nm10 3 nm 1 nm 10 3 nm 10 6 nm 1 m 10 3 m Raggi gamma Raggi X UV infrarossi Microonde Onde radio Luce visibile Lunghezza d onda (nm) 650 nm 39

40 7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa I pigmenti sono particolari molecole specializzate nell assorbire la luce I pigmenti localizzati nelle membrane dei tilacoidi assorbono alcune delle lunghezze d onda e ne riflettono o trasmettono altre Il colore verde con cui le foglie appaiono ai nostri occhi è proprio quello corrispondente alle lunghezze d onda che non vengono assorbite 40

41 Luce Luce riflessa Cloroplasto Tilacoide Luce assorbita Luce trasmessa 41

42 7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa Diversi pigmenti sono specializzati nell assorbire radiazioni di differenti lunghezze d onda Clorofilla a: assorbe soprattutto la luce di colore rosso e blu-violetto e riflette quella verde Clorofilla b: assorbe soprattutto la luce blu e arancione e riflette quella giallo-verde Carotenoidi: assorbono soprattutto la luce blu e verde, e riflettono quella giallo-arancione 42

43 7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa STEP BY STEP Tutte le lunghezze d onda dello spettro elettromagnetico sono coinvolte nella fotosintesi? Giustifica la tua risposta 43

44 7.7 I fotosistemi catturano l energia solare I pigmenti nei cloroplasti assorbono fotoni e liberano elettroni ad alta energia Normalmente gli elettroni di un pigmento si trovano a uno stato fondamentale, cioè al livello energetico più basso che possono occupare Quando il pigmento assorbe un fotone, la sua energia è trasferita a un elettrone che salta dallo stato fondamentale a uno stato eccitato, cioè a un livello energetico superiore 44

45 e Stato eccitato Calore Fotone Fotone (fluorescenza) Stato fondamentale Molecola di clorofilla 45

46 46

47 e Stato eccitato Calore Fotone Fotone (fluorescenza) Stato fondamentale Molecola di clorofilla 47

48 7.7 I fotosistemi catturano l energia solare Se la molecola di pigmento fosse isolata, l elettrone restituirebbe l energia sotto forma di calore e luce tornando allo stato fondamentale Nelle piante, i pigmenti non sono isolati, ma si trovano all interno di complessi, i fotosistemi I componenti di un fotosistema interagiscono per incanalare gli elettroni eccitati verso un centro di reazione 48

49 7.7 I fotosistemi catturano l energia solare Gli elettroni eccitati sono trasferiti da una molecola del fotosistema all altra finché raggiungono il centro di reazione Nel centro di reazione un accettore primario di elettroni cattura gli elettroni eccitati riducendosi Questo passaggio dà il via alle reazioni della fase luminosa della fotosintesi 49

50 7.7 I fotosistemi catturano l energia solare Sono stati identificati due tipi di fotosistemi: il fotosistema I e il fotosistema II Ciascun fotosistema ha un centro di reazione caratteristico Nel fotosistema II, la clorofilla a del centro di reazione è chiamata P 680 perché assorbe soprattutto la luce con lunghezza d onda pari a 680 nm La clorofilla del fotosistema I è chiamata P 700 perché assorbe meglio la luce con lunghezza d onda pari a 700 nm 50

51 Fotosistema Membrana del tilacoide Fotone Complessi per la cattura della luce e Centro di reazione Accettore primario di elettroni Trasferimento di energia Coppia di molecole di clorofilla a Pigmenti 51

52 7.7 I fotosistemi catturano l energia solare STEP BY STEP Perché, quando vengono illuminati, i cloroplasti integri rilasciano meno calore ed emettono meno fluorescenza di una soluzione di clorofilla isolata? 52

53 7.8 Le reazioni della fase luminosa producono ATP, NADPH e O 2 Nelle reazioni della fase luminosa della fotosintesi, l energia solare è trasformata nell energia chimica contenuta nelle molecole di ATP e NADPH Gli elettroni rimossi dalle molecole di acqua vengono trasferiti dal fotosistema II al fotosistema I, e infine al NADP + Tra un fotosistema e l altro gli elettroni passano attraverso una catena di trasporto simile a quella della respirazione cellulare fornendo energia per la sintesi di ATP 53

54 7.8 Le reazioni della fase luminosa producono ATP, NADPH e O 2 I prodotti finale delle reazioni della fase luminosa sono NADPH, ATP e O 2 Il processo può essere diviso in sei fasi 54

55 Fotone Stroma 1 Fotosistema II Catena di trasporto degli elettroni Fornisce energia Fotone per la sintesi ATP mediante chemiosmosi Fotosistema I NADP + + H + 6 NADPH Membrana del tilacoide Accettore primario 2 4 Accettore primario e e 5 P680 P700 Compartimento interno del tilacoide H 2 O O H + 55

56 ATP e e e e e e NADPH e La ruota del mulino sintetizza ATP Fotone Fotone Fotosistema II Fotosistema I 56

57 7.8 Le reazioni della fase luminosa producono ATP, NADPH e O 2 STEP BY STEP Da quale molecola provengono e quale molecola vanno a ridurre gli elettroni che si spostano dal fotosistema II al fotosistema I? 57

58 7.9 La sintesi di ATP nella fase luminosa avviene mediante la chemiosmosi La chemiosmosi è il meccanismo utilizzato dalla cellula per produrre ATP nei mitocondri Lo stesso meccanismo è impiegato anche per sintetizzare molecole di ATP nei cloroplasti La sintesi di ATP avviene grazie all energia potenziale di un gradiente di concentrazione di ioni H + attraverso una membrana 58

59 7.9 La sintesi di ATP nella fase luminosa avviene mediante la chemiosmosi L ATP sintetasi accoppia il flusso di ioni H + attraverso la membrana (secondo gradiente di concentrazione) alla fosforilazione ADP, generando ATP Il processo è chiamato fotofosforilazione perché ricava l energia necessaria dalla luce 59

60 Cloroplasto Stroma (bassa concentrazione di H + ) H + Luce H + Luce NADP + + H + NADPH ADP + P H + ATP H + Membrana del tilacoide H 2 O 1 O H + H + H + Catena Fotosistema II di trasporto degli elettroni H + H+ H+ Fotosistema I H + H + H + H + H + ATP sintetasi Compartimento interno del tilacoide (concentrazione elevata di H + ) 60

61 Stroma (bassa concentrazione di H + ) H + Luce H + Luce NADP + + H + NADPH ADP + P H + ATP H + H 2 O 1 O H + Fotosistema II H + H + Catena di trasporto degli elettroni H + H+ H+ Fotosistema I H + H + H + H + H + ATP sintetasi Compartimento interno del tilacoide (alta concentrazione di H + ) 61

62 7.9 La sintesi di ATP nella fase luminosa avviene mediante la chemiosmosi STEP BY STEP Perché è vantaggioso che le reazioni della fase luminosa liberino ATP e NADPH sul lato della membrana dei tilacoidi rivolto verso lo stroma? 62

63 7.10 Nella fase oscura l ATP e il NADPH alimentano la sintesi degli zuccheri La seconda fase della fotosintesi è il Ciclo di Calvin, chiamato anche fase oscura In questo processo, il CO 2 dall atmosfera e l ATP e il NADPH prodotti nella fase luminosa sono utilizzati per sintetizzare zucchero Utilizzando questi tre ingredienti viene sintetizzato uno zucchero a tre atomi di carbonio ricco di energia, la gliceraldeide-3-fosfato (G3P) In base alle proprie necessità, una cellula vegetale può utilizzare la G3P per sintetizzare glucosio o altre molecole organiche 63

64 CO 2 In ingresso ATP NADPH CICLO DI CALVIN In uscita G3P 64

65 7.10 Nella fase oscura l ATP e il NADPH alimentano la sintesi degli zuccheri Il composto di partenza per il ciclo di Calvin è uno zucchero a cinque atomi di carbonio, il ribulosio difosfato (RuDP) Durante un giro del ciclo, tramite una serie di redox, vengono fissate tre molecole di CO 2 in una molecola di G3P e rigenerato il RuDP iniziale L energia libera necessaria per la sintesi è fornita da ATP e NADH derivanti dalla fase luminosa Per ogni molecola di G3P prodotta vengono consumate 9 molecole di ATP e 6 di NADH 65

66 Passaggio 1 Fissazione del carbonio In ingresso 3 CO 2 Rubisco 3 P RuBP P 1 6 P 3-PGA 66

67 Passaggio 1 Fissazione del carbonio In ingresso 3 CO 2 Rubisco Passaggio 2 Reazione redox 3 P RuBP P 1 6 P 3-PGA 6 ATP CALVIN CYCLE 2 6 ADP + P 6 NADPH 6 NADP + 6 G3P P 67

68 Passaggio 1 Fissazione del carbonio In ingresso 3 CO 2 Rubisco 1 Passaggio 2 Reazione redox 3 P RuBP P 6 P 3-PGA 6 ATP 6 ADP + P Passaggio 3 Rilascio di una molecola di G3P CALVIN CYCLE 2 6 NADPH 6 NADP + 5 P G3P 3 6 G3P P In uscita 1 P G3P Glucosio e altri composti 68

69 Passaggio 1 Fissazione del carbonio In ingresso 3 CO 2 Rubisco 1 Passaggio 2 Reazione redox 3 P RuBP P 6 P 3-PGA 3 ADP 6 ATP Passaggio 3 Rilascio di una molecola di G3P 3 ATP 4 CALVIN CYCLE 2 6 ADP + P 6 NADPH 6 NADP + Passaggio 4 Rigenerazione del RuDP 5 P G3P 3 6 G3P P In uscita 1 P G3P Glucosio e altri composti 69

70 7.10 Nella fase oscura l ATP e il NADPH alimentano la sintesi degli zuccheri STEP BY STEP Quante sono in totale le molecole di CO 2, di ATP e di NADPH che la cellula impiega per sintetizzare una molecola di glucosio attraverso il ciclo di Calvin? 70

71 Lezione 3 LA FOTOSINTESI E L AMBIENTE 71

72 7.11 La fotosintesi costruisce molecole organiche utilizzando energia solare, CO 2 e acqua L organizzazione strutturale del cloroplasto permette di integrare le due fasi della fotosintesi e produrre zucchero dal CO 2 La maggior parte degli esseri viventi dipende, per la propria sopravvivenza, dal sistema di produzione delle sostanze nutritive della fotosintesi Le piante sintetizzano molte più sostanze nutritive di quelle di cui hanno bisogno e accumulano gli eccessi sotto forma di amido, nelle radici, nei tuberi e nei frutti 72

73 Luce H 2 O Cloroplasto CO 2 NADP + ADP + P Membrana del tilacoide Fotosistema II Catene di trasporto degli elettroni Fotosistema I ATP RuBP CICLO DI CALVIN 3-PGA (nello stroma) Stroma O 2 NADPH REAZIONI DELLA FASE LUMINOSA G3P Zuccheri CICLO DI CALVIN Respirazione cellulare Cellulosa Amido Altri composti organici 73

74 7.11 La fotosintesi costruisce molecole organiche utilizzando energia solare, CO 2 e acqua STEP BY STEP Perché un veleno che inibisce il ciclo di Calvin può interrompere anche le reazioni della fase luminosa della fotosintesi? 74

75 7.12 Nelle piante C 4 e CAM si sono evoluti speciali adattamenti che consentono di risparmiare acqua nei climi aridi alla luce dell evoluzione Molte piante, in condizioni di caldo secco, chiudono gli stomi per evitare la disidratazione In questo modo si rallenta anche lo scambio di O 2 e CO 2 con l atmosfera Scarseggiando il CO 2 il rubisco lega l O 2 al RuDP invece del CO 2 in un processo chiamato fotorespirazione Si forma un composto a due atomi di carbonio che viene scisso dalla cellula in CO 2 e H 2 O senza produrre glucosio o ATP 75

76 7.12 Nelle piante C 4 e CAM si sono evoluti speciali adattamenti che consentono di risparmiare acqua nei climi aridi alla luce dell evoluzione In alcune piante si sono evolute modalità alternative di fissazione del CO 2, che risparmiano acqua senza rallentare la fotosintesi Le piante C 4 fissano il carbonio in un composto a quattro atomi di carbonio prima del ciclo di Calvin Quando il clima è molto secco e caldo, una pianta C 4 chiude gli stomi, ma continua ad alimentare il ciclo di Calvin con il carbonio immagazzinato nel composto a quattro atomi di carbonio 76

77 7.12 Nelle piante C 4 e CAM si sono evoluti speciali adattamenti che consentono di risparmiare acqua nei climi aridi alla luce dell evoluzione Le piante CAM, come cactus e ananas, risparmiano acqua aprendo gli stomi solo durante la notte Il CO 2 entra nelle foglie solo di notte e il carbonio viene fissato in un composto a quattro atomi di carbonio (come nelle piante C 4 ) Durante il giorno il ciclo di Calvin è alimentato con il carbonio proveniente da questo composto di stoccaggio 77

78 Cellule del mesofillo CO 2 CO 2 Notte Composto 4-C Composto 4-C CO 2 CO 2 CICLO DI CALVIN Cellula della guaina del fascio Zucchero 3-C Pianta C 4 CICLO DI CALVIN Zucchero 3-C Giorno Pianta CAM 78

79 7.12 Nelle piante C 4 e CAM si sono evoluti speciali adattamenti che consentono di risparmiare acqua nei climi aridi STEP BY STEP Perché la fotorespirazione è uno spreco per le piante C 3? alla luce dell evoluzione 79

80 Se la Terra diventa una serra In una serra le pareti trasparenti permettono l ingresso di luce e rallentano la dispersione di calore innalzando la temperatura interna COLLEGAMENTO ambiente L effetto serra si verifica con lo stesso meccanismo applicato su scala globale Alcuni dei gas dell atmosfera (chiamati gas serra) riflettono sulla Terra il calore irradiato dal suolo impedendone la dispersione e creando un ambiente caldo fondamentale per la vita sul pianeta 80

81 Se la Terra diventa una serra COLLEGAMENTO ambiente L aumento della concentrazione di gas serra potrebbe essere legato al riscaldamento globale, un aumento lento ma costante della temperatura della superficie terrestre Negli ultimi 150 anni la concentrazione atmosferica di CO 2 è aumentata del 40% a causa dell utilizzo di combustibili fossili Nei prossimi anni il riscaldamento globale potrebbe portare a conseguenze gravi, come lo scioglimento dei ghiacci polari, una maggiore frequenza di fenomeni atmosferici violenti e la diffusione di malattie tropicali 81

82 Se la Terra diventa una serra Gli organismi fotosintetici possono contribuire a ridurre la concentrazione del CO 2 in atmosfera Sfortunatamente, l aumento dei livelli atmosferici di CO 2 nell ultimo secolo è stato accompagnato anche da un estesa deforestazione Il verde aiuta ma non basta COLLEGAMENTO ambiente I composti azotati derivanti dall agricoltura intensiva contribuiscono all effetto serra annullando gli effetti benefici del sequestro di CO 2 da parte delle piante coltivate 82

83 Luce solare Atmosfera Parte del calore viene dispersa nello spazio Il calore irradiato dalla superficie terrestre viene intrappolato dal CO 2 e da altri gas 83

84 84