ampiezza Intensità frequenza Altezza, Tono forma Timbro

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1 L udito è la percezione dell energia delle onde sonore, onde pressorie di compressione e rarefazione dell aria, che viaggiano alla velocità di 340 m/s. T = periodo del ciclo = 1 / f ampiezza Intensità frequenza Altezza, Tono forma Timbro

2 L altezza dipende dalla frequenza dell'oscillazione, che distingue i suoni bassi (gravi) da quelli acuti. I suoni più bassi corrispondono a onde di frequenza minore (periodo T maggiore) BASSI i suoni più acuti corrispondono a onde di frequenza maggiore (quindi minori periodi). ACUTI

3 L orecchio umano percepisce i suoni ad un intervallo di frequenze che va dai 20 Hz ai 20 khz, con maggiore sensibilità tra i 1000 e 3000 Hz. I cani percepiscono ultrasuoni a 50 khz, i pipistrelli 120 khz Le oscillazioni da noi non percepibili > 20 khz sono ultrasuoni, < 20 Hz infrasuoni. Velocità del suono 340 m/s (della luce Km/s)

4 L intensità del suono (ampiezza onde) percepibile dall uomo: Db 30 db parole a voce bassa 45 db ufficio 60 db conversazione 75 db traffico in autostrada 80 db limite da non superare sul lavoro 130 db soglia del dolore

5 In uno strumento a corda come la chitarra, la corda più sottile e leggera genera un suono ad alta frequenza, più acuto. La donna ha corde vocali più piccole e sottili, emette suoni più acuti Se il La è emesso da un diapason, un vibrafono o un trombone, il periodo dell onda sarà sempre lo stesso ma la forma d onda (timbro) sarà diversa.

6 Il diapason genera una nota standard, un suono puro, con una data frequenza diapason Spettro di Fourier flauto acqua del rubinetto Fisiologia, EdiSES

7 Organizzazione dell apparato uditivo La membrana timpanica è aperiodica e ha un alta capacità di smorzamento. Investita dalle molecole d aria vibra alla stessa frequenza dell onda sonora e cessato il suono cessa di vibrare Fisiologia, Casa Ed. Ambrosiana

8 Nell orecchio medio le variazioni di pressione dell aria sono convertite in movimento degli ossicini. Gli ossicini trasformano i movimenti della membrana timpanica in movimenti della finestra ovale. Nel passaggio tra l orecchio medio a quello interno, l aumento dell impedenza acustica determina la riflessione di gran parte dell energia sonora. Martello, incudine e staffa funzionano come leve in serie, l effetto risultante è l amplificazione dell onda sonora.

9 Il movimento della finestra ovale crea onde pressorie verso la membrane basilare e la membrana della finestra rotonda. Poichè l acqua è incomprimibile, il sistema è rigido e facilita la propagazione

10 Le vibrazioni della finestra ovale, nella coclea sono quindi convertite in onde fluide SCALA VESTIBOLARE SCALA MEDIA SCALA TIMPANICA

11 L organo del Corti

12 Quando la staffa oscilla crea un onda di pressione nella scala vestibolare. Poichè il fluido è icomprimibile causerà un movimento alternato in fuori e in dentro della finestra rotonda della scala timpanica creando movimenti oscillatori della membrana basilare

13 Il moto dell onda viaggiante dà il via al processo di trasduzione sensoriale Neuroscienze, Zanichelli Il punto di attacco al modiolo della membrana basilare e di quella tettoria non sono allineati Lo spostamento verso l alto e il basso della membrana basilare e tectoria durante la fase di compressione e rarefazione del mezzo determina uno slittamento tra le due membrane causando la flessione della membrana basilare verso le stereociglia o nella direzione opposta. Ciò determinerà un continuo cambiamento del potenziale di membrana delle cellule ciliate.

14 Le cellule recettoriali ciliate interne (RECETTORI UDITIVI) sono meccanocettori che convertono piccoli movimenti delle stereociglia in variazioni di V m, in seguito all apertura-chiusura di canali cationici particolarmente permeabili al K + nella zona apicale delle stereociglia. Il movimento delle ciglia nella direzione del chinociglio provoca l apertura dei canali.

15 PERILINFA ENDOLINFA

16 Aspetto chiave della fisiologia della coclea STRIA VASCOLARE: endotelio che riveste una parete della scala media KCNQ1 Le cellule uditive hanno la membrana apicale bagnata dall endolinfa e quella basolaterale dalla perilinfa per cui la tendenza è ingresso di K + dalla m. apicale ed uscita dalla basolaterale. KCNQ4 Jentsch, Nature Reviews, 1: 21-30, 2000

17 Generazione di un potenziale di recettore sinusoidale spostamenti di 0.3 nm!!!! Trasduzione in 10 µsec!! TIP-LINK Germann and Stanfield, Fisiologia Umana, EdiSES Il movimento delle cilia mediato dalle onde di fluido crea una tensione a livello dei TIP-LINK che regola l apertura di canali K + sulle cilia. Quando le cilia sono diritte, la tensione di questi mantiene il canale parzialmente aperto. Se sottoposte a maggiore tensione, si spostano, trasmettono forza ai canali di trasduzione inducendo un cambiamento della loro probabilità di apertura.

18 LE CELLULE CILIATE INTERNE rappresentano le EFFERENZE COCLEARI In queste si forma un potenziale di recettore, che oscilla e la cui intensità è proporzionale al grado di inclinazione delle cilia. Ne segue un rilascio pulsatile di neurotrasmettitore e una scarica di potenziali d azione nelle fibre afferenti bipolari che hanno il corpo cellulare nel GANGLIO SPIRALE DI CORTI nella coclea e con le loro opposte terminazioni nervose formano la porzione cocleare del nervo acustico-vestibolare (VIII).

19 Il glutammato è rilasciato in maniera oscillatoria in risposta a potenziali di recettore in circa 10 afferenze bipolari che hanno il corpo cellulare nel GANGLIO SPIRALE DI CORTI che all altra terminazione costituiscono il ramo cocleare del nervo vestibolo-cocleare (VIII) che proietta al tronco encefalico in corrispondenza del NUCLEO COCLEARE, gli assoni proiettano contro (incrociandosi) e ipsilateralmente ai NUCLEI OLIVARI SUPERIORI nel tronco encefalico quindi attraverso il lemnisco laterale ai COLLICOLI INF (mesencefalo) e poi al CORPO GENICOLATO MEDIALE del talamo quindi all AREA TEMPORALE della corteccia. N. Olivari sup.= primo livello in cui le informazioni provenienti dalle due orecchie si integrano per localizzare i suoni nello spazio N. COCLEARE MAPPA TONOTOPICA COLLICOLO INF N. OLIVARE SUP

20 Funzione delle cellule ciliate esterne Meccanismi a feedback amplificano il movimento della membrana basilare perchè l ambiente viscoso della coclea dissiperebbe l energia del suono. Ciò è dovuto alla contrazione delle cellule ciliate esterne garantita dalla presenza in membrana di proteine motrici Segnali a bassa intensità sono amplificati più dei segnali ad alta intensità. Il 95% dei segnali che raggiungono le cellule ciliate esterne provengono da centri superiori che controllano l amplificazione cocleare.

21 Come la coclea riconosce l intensità dei suoni? L ampiezza delle oscillazioni della membrana basilare è correlata all intensità del suono dando luogo a un potenziale di recettore più o meno ampio a cui corrisponde una maggiore o minore frequenza di scarica Kandel et al., Principles of Neural Science

22 RAPPRESENTAZIONE TOPOGRAFICA DELLE FREQUENZE I suoni ad alta frequenza provocano deflessioni vicino alla finestra ovale dove la membrana basilare è più rigida con frequenza di risonanza (oscillazione propria) vicino a 20 khz I suoni a bassa frequenza vanno oltre e fanno vibrare la porzione di membrana più vicina all elicotrema, più ampia, meno rigida

23 CODICE SPAZIALE- MAPPE TONOTOPICHE A seconda della disposizione sulla membrana basilare, le cellule ciliate saranno più sensibili a determinate frequenze che rappresenteranno nel nervo VESTIBOLO- COCLEARE (VIII). Nei NUCLEI COCLEARI (tronco encefalico) a cui queste terminazioni proiettano, neuroni vicini hanno frequenze simili, come se ci fosse una mappa della membrana basilare.

24 Come vengono localizzati i suoni? Con una buona localizzazione orizzontale mettiamo in relazione il tempo di arrivo (per frequenze < 2 KHz) e l intensità dei segnali che colpiscono le due orecchie. imations/content/soundtransduction.html

25 Danni alle cellule uditive: Fattori non genetici: farmaci ototossici (antibiotici come aminoglycoside o chemioterapici, vedi cis-platinum), infezioni, traumi da rumori o età. Nei mammiferi la perdita di cellule sensoriali è un fenomeno irreversibile. Miglioramento dei deficit uditivi per sovraespressione di Atoh1 in cell non sensoriali della coclea (Izumikawa et al. Nature Medicine, 2005; Cai et al., 2015). Atoh1 porta a «transdifferentiation»

26 Non si sa ancora molto su come lo stimolo sonoro nocivo può colpire le cellule dell epitelio sensoriale uditivo. I livelli di ATP nell endolinfa che bagna le superfici apicali dell epitelio sensoriale uditivo 6-7 nm a riposo; aumentano sino a 20 nm dopo 15 min esposizione ad un suono di 110 db (Munoz et al., 2001). La forma più comune di sordità genetica, è stata associata a mutazioni del gene GJB2 che codifica per Cx26. Sono state identificate più di 50 mutazioni di Cx26 che costituiscono metà dei casi congeniti di problemi di udito.

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29 Sistema vestibolare Organi otolitici UTRICOLO SACCULO CUPOLA AMPOLLA Fisiologia Umana, EdiSES Nell orecchio interno, pur collegato alla coclea da un dotto fornisce informazioni diverse. Aiuta a mantenere l equilibrio del corpo monitorando sia la posizione spaziale che i movimenti della testa.

30 dotto cocleare nervo cocleare VIII nervo vestibolo-cocleare nervo vestibolare sup. utriculo sacculo canale semicircolare anteriore ampolla anteriore ampolla laterale lembo comune canale semicircolare laterale canale semicircolare posteriore ampolla posteriore nervo vestibolare inf. dotto endolinfatico Apparato sensoriale che rileva sia la posizione che le accelerazioni (lineari e angolari) della testa nello spazio, grazie alla componente vestibolare dell VIII nervo cranico che proietta ai nuclei vestibolari nel tronco encefalico ma raggiungono con le collaterali anche il cervelletto. I nuclei vestibolari proiettano anche ai nuclei oculo-motori e alla corteccia

31 AFFERENZE VESTIBOLARI NUCLEI VESTIBOLARI (tronco encefalico) SISTEMI SENSORIALI CERVELLETTO CORTECCIA MOVIMENTI OCULARI Per un controllo ottimale dell equilibrio e della postura nel SNC le informazioni provenienti dalla vista e dai recettori articolari, muscolari e cutanei vengono messe a confronto con quelle provenienti dal sistema vestibolare

32 UTRICOLO SACCULO I canali semicircolari rilevano l accelerazione angolare della testa (rotazioni del capo rispetto al tronco) Utricolo e sacculo rilevano l accelerazione lineare e la posizione statica della testa. All interno queste strutture contengono endolinfa.

33 In ogni CANALE SEMICIRCOLARE: un dotto che termina in un AMPOLLA, alla base del canale, che contiene le cellule responsabili della trasduzione del segnale Germann and Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES Le ciglia delle cellule sono immerse in una cupola gelatinosa, deformata dai movimenti dell endolinfa che per la sua inerzia si oppone al moto e la flette in posizione opposta a quella del movimento della testa promuovendo il movimento delle ciglia.

34 Attività del nervo vestibolare Le afferenze vestibolari hanno una loro velocità di scarica basale. La flessione delle ciglia nella direzione del chinociglio depolarizza la cellula e fa aumentare la frequenza di scarica nelle fibre afferenti che hanno il corpo cellulare nel GANGLIO DI SCARPA; la flessione nella direzione opposta riduce la frequenza dei potenziali d azione

35 Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa? i canali sono organizzati a coppie: ciascun canale ha un partner controlaterale quando uno è eccitato, l altro è inibito. se la testa ruota a destra, vi è eccitamento nel canale orizzontale destro e inibizione in quello sinistro. Le cellule del canale verso il quale la testa viene girata vengono depolarizzate, mentre quelle sull altro lato vengono iperpolarizzate.

36 L UTRICOLO rileva l accelerazione lineare in avanti e indietro, destra e sinistra sul piano frontale L epitelio sensoriale è rappresentato dalla MACULA, orientata orizzontalmente, all esterno endolinfa. Gli otoliti pesano sui recettori rendendoli sensibili alla forza di gravità. Il peso degli otoliti sulla massa gelatinosa piega le ciglia con depolarizzazione e scarica del nervo vestibolare

37 riposo aumento diminuzione Se indisturbate, le afferenze vestibolari hanno una velocità di scarica basale di circa 100 pot. d az./sec. Un piegamento delle stereocilia verso il chinocilio fa aprire i canali K +, depolarizza la cellula ciliata e induce un aumento della frequenza di scarica. Un piegamento delle stereocilia in direzione opposta al chinocilio induce una iperpolarizzazione della cellula ciliata e una diminuzione della frequenza di scarica.

38 UTRICOLO Accelerazione lineare: A testa ferma la forza di gravità fa flettere la membrana otolitica, per segnalare la posizione della testa, ad ogni angolazione corrisponde la flessione di un sottogruppo di ciglia. Quando si inizia a camminare in avanti, la membrana otolitica ha un inerzia maggiore e tende a rimanere indietro rispetto al liquido e alle cellule ciliate. La flessione delle ciglia verso il chinociglio determina una scarica nelle cellule afferenti bipolari

39 Quando la testa è eretta, la posizione della macula dei sacculi è verticale per cui risponde ad accelerazioni lineari in alto e in basso.

40 Riflesso vestibulo-oculare (VOR) La funzione del VOR è quella di stabilizzare l immagine sulla retina durante la rotazione della testa. Quando la testa ruota ad una certa velocità in una certa direzione, gli occhi ruotano alla stessa velocità ma nella direzione opposta. Senza il VOR, l occhio vedrebbe un immagine sfocata ad ogni movimento della testa. I neuroni dei nuclei vestibolari, che ricevono stimoli dai neuroni che innervano i canali semicircolari, utricolo e sacculo, proiettano ai muscoli estrinseci dell occhio

41 VOR La testa ruota a destra, gli occhi a sinistra Le cellule ciliate del canale orizzontale di destra si depolarizzano, quelle di sinistra iperpolarizzano. L attività dei neuroni vestibolari afferenti di destra aumenta, mentre quella di sinistra diminuisce L attività del nucleo vestibolare destro aumenta, quella del sinistro diminuisce I nervi cranici (motoneuroni ai muscoli extraoculari) VI di sinistra e III di destra diventano più attivi, mentre il III di sinistra e il VI di destra diventano meno attivi. I muscoli extraoculari retto laterale sinistro e retto mediale destro si contraggono, mentre il retto mediale sinistro e il retto laterale destro si rilassano. Entrambi gli occhi ruotano verso sinistra. Iperpolarizz. SX depolarizz DX