Tessuto Muscolare. Tessuto muscolare striato scheletrico 11/11/16

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1 Tessuto Muscolare Tessuto Muscolare Funzione: Contrattilità > movimento volontario ed involontario degli organi e apparati 3 Categorie: - muscoli inseriti sullo scheletro osseo (volontario) - Tessuto muscolare striato cardiaco miocardio (involontario) - Tessuto muscolare liscio parete di visceri e vasi (involontario) In generale: la contrazione deriva dallo scorrimento di filamenti di actina su filamenti di miosina Tessuto muscolare striato scheletrico 1

2 MUSCOLI Organizzazione Muscolo > Fasci di fibre > Fibra Epimisio > lamina connettivo fibroso > avvolge il muscolo e si continua con il tendine Perimisio > lamina connettivo fibroso> lasso (± t.adip) Endomisio > tessuto connettivo reticolare Epimisio Perimisio Endomisio 2

3 f. collagene Porzione tendinea Retto fem. FIBRA MUSCOLARE (unità cellulare) Sezione longitudinale - Sincizio polinucleato: fusione di mioblasti a formare un miotubo che si differenzia in una fibra muscolare polinucleata (fino a diverse centinaia) con unico citoplasma - Lunga anche alcuni centimetri (fino a 30 cm nei grossi erbivori) Numero di cellule: funzione della lunghezza della fibra Nuclei: generalmente periferici 3

4 Sezione trasversale Organizzazione della fibra muscolare Cellule irreversibilmente fuori dal ciclo cellulare (G0) Sarcolemma: membrana plasmatica (+ membrana basale); circonda le miofibrille Sarcoplasma: citoplasma numerosi Golgi e mitocondri inclusi lipidici e glicogeno > energia, mioglobina>colore rosso>carrier O 2 ) Reticolo sarcoplasmatico: REL modificato Cellule satelliti Addossate al sarcolemma; G0; funzione: staminali, riparazione > Go > G1 proliferazione > miotubo... fibra FIBRA MUSCOLARE Striatura trasversale (sarcomeri, bande e linee Z) Striatura longitudinale (miofibrille) Endomisio 4

5 Unità: il sarcomero Banda I (isotropa, chiara) Banda A (anisotropa, scura) Banda I (isotropa, chiara) Banda H: varia a seconda del grado di contrazione (penetrazione dei filamenti sottili) 5

6 Miofilamenti miofilamenti... Filamenti proteici Z (alfa actinina) miofilamenti... MIOFILAMENTI SPESSI Miosina Struttura quaternaria: esamero 6:1 Miofilamenti spessi > miosina Miofilamenti sottili > actina Miofilamenti spessi di Miosina MIOFILAMENTI SOTTILI DI ACTINA Ogni miofilamento spesso è composto da un fascio di molecole di miosina I miofilamenti spessi sono uniti sulla linea M dalla proteina M Le due metà di ogni miofilamento di miosina hanno polarità opposte Linea M Actina Ogni miofilamento sottile è composto da: 2 F-actina ad elica 2 filamenti Tropomiosina filamentosa Troponina ogni 40 nm proteina M Il COMPLESSO TROPONINA è composto da 3 subunità globulari: TnT: si lega alla tropomiosina TnC: lega il calcio TnI: inibisce il legame acto-miosinico I miofilamenti di actina alle due linee Z hanno polarità opposte 6

7 In assenza di Ca 2+ (cessazione dell impulso nervoso, sequestro nel reticolo sarcoplasmatico) l ATP dissocia la miosina dall actina e si lega formando il complesso ADP-Miosina Stato di riposo NO distacco! In assenza di ATP (ma presenza di Ca) il complesso ADP-Miosina non si dissocia (rigor mortis) In presenza di Ca 2+ (impulso nervoso) ed ATP si ha scorrimento e contrazione (TnT, TnC, TnI) 7

8 Reticolo sarcoplasmatico Accumulo Ca 2+ Disposto parallelamente alle miofibrille Formato dalle cisterne fenestrate e cisterne terminali Recettore rianodinico > rilascio Ca 2+ Tubulo T a livello della linea Z (introflessione del sarcolemma) T > ha il recettore diidropiridinico > induce il rilascio di Ca 2+ dal R. rianodinico Nei Mammiferi Triade Negli Anfibi Contrazione La contrazione è avviata da un impulso nervoso Placca motrice Rilascio di ACh che si lega al Rectptor (perdita della guaina mielinica delle terminazioni) ACh Na + A Le ramificazioni sono accolte in docce o fessure sinaptiche Ca + 8

9 Fibre Muscolari Fibre Rosse (tipo 1): Fibre lente, contrazione tonica (prolungata) ma meno intensa Stimolazione nervosa tonica, alta concentrazione di Ca ++ Molti mitocondri, metabolismo ossidativo (Fosforilazione ossidativa mitocondriale) Mioglobina (rosse) Fibre Bianche (tipo 2A e 2B e 2X>2A e 2B): Fibre veloci, contrazione intensa ma breve durata (affaticabili) Stimolazione clonica (intensa e discontinua), bassa concentrazione di Ca ++ Pochi mitocondri, metabolismo glicolitico (>Lattato) F. rosse F. bianche Nuclei periferici, bandeggio Fibre Intermedie: Condividono parte delle proprietà di entrambi Nei mammiferi i muscoli sono generalmente di tipo misto L eterogeneità di fibre è legata alla presenza di isoforme delle proteine contrattili Fasci di fibre, perimisio ed endomisio Tessuto muscolare striato cardiaco M. Cardiaco o miocardio Tessuto muscolare striato cardiaco o miocardio Cellule mono o binucleate 85 x 15 µm (cardiomiociti), nucleo centrale Ramificati e interconnessi mediante i dischi intercalari Organizzati in rete tridimensionale Sarcoplasma più ricco di glicogeno e lipidi Mitocondri più voluminosi e numerosi che nel m. scheletrico Organizzazione miofilamenti come nel m. scheletrico Striature meno evidenti Tessuto connettivo tra le fibre 9

10 Massa continua Tessuto muscolare striato cardiaco o miocardio Massa discontinua Dischi intercalari Tessuto muscolare striato cardiaco Zone di adesione tra cardiomiociti contigui Desmosomi e zonulae adhaerentes (adesione) gap junctions (conduzione elettrica) > sincizio funzionale Reticolo sarcoplasmatico Meno sviluppato, avvolge solo parzialmente la miofibrilla a scalino Cisterne meno sviluppate e non fenestrate Privo di cisterne terminali, sostituite da espansioni terminali che prendono contatto con i tubuli T (diade) Tubulo T (introflessione del sarcolemma) meno sviluppati Vicino alla linea Z rettilineo Contrazione Tessuto muscolare striato cardiaco Miocardio comune: muscolo cardiaco Miocardio specifico (cellule di Purkinje): cellule capaci di generare autonomamente lo stimolo di contrazione 10

11 Tessuto muscolare striato cardiaco Contrazione Meccanismo di contrazione come m. scheletrico Innervato dal SN autonomo che interviene solo nel modularne il ritmo La contrazione è spontanea > insorgenza del battito dal nodo seno-atriale (1) che si propaga alle altre cellule mediante il sistema di conduzione: nodo atrio-ventricolare (2), fascio di His (3) e cellule del Purkinje (4) Nodo seno-atriale > (Keith e Flack) Genera l impulso Nodo atrio-ventricolare > (Tawara) Conduce Tronco comune e AV > PROPAGA (Fascio di Hiss) > Fibre Purkinje Il nodo seno-atriale è un gruppo di cellule muscolari specializzate Diffondono lo stimolo nel miocardio La propagazione dell impulso elettrico da una cellula all altra è dovuta alla presenza delle gap-junction sui dischi intercalari Cellule del tessuto di conduzione AV di Hiss dx e sx: cellule del Purkinje 4 Muscolo liscio Tessuto muscolare liscio Tonaca muscolare di organi cavi (digerente, respiratorio, vie genitali e urinarie) Parete arterie e vasi venosi e linfatici maggiori Dotti escretori ghiandolari (mioepiteliali, a canestro) Si accompagna a tessuto connettivo lasso che riveste le singole fibre (guaina reticolare > lamina basale) 11

12 Tessuto muscolare liscio FIBROCELLULE MUSCOLARI Fusiformi µm (500 µm nell utero gravidico) Disposte sfalsate In fasci o strati, gruppi di fibre anche isolati Organizzazione miofibrille, asse della cellula, non a registro Corpi densi: inserzioni di miofibrille, equivalenti alle linee Z I corpi densi si inseriscono anche sotto il sarcolemma Filamenti intermedi (desmina e vimentina): link tra corpi densi, corpi di membrana e indirettamente tra cellula e cellula Giunzioni ancoranti (desmosomi) Presenza di gap junction tra fibrocellule (sincizio) Tessuto muscolare liscio Muscolo liscio Tessuto muscolare liscio FIBROCELLULE MUSCOLARI il sarcolemma presenta numerose invaginazioni (caveole) in diretto contatto con REL ( > sarcoplasmatico >Tubulo T?) Organizzazione più rudimentale Contrazione Si contrae più lentamente caveole REL Aumento della concentrazione di Calcio >>Calmodulina >> attiva kinasi miosinica >> SCORRIMENTO DELLA MIOSINA Scorrimento di filamenti di miosina bipolari su filamenti di actina Ca 2+ trasmissione variazione di potenziale 12

13 Muscolo liscio Tessuto muscolare liscio Contrazione Muscolo liscio Multiunitario: ciascuna fibrocellula riceve una terminazione nervosa e la contrazione è contemporanea (minimo ruolo gap junction) (es.: parete vasi) Muscolo liscio Unitario: solo poche cellule sono innervate o ricevono lo stimolo ormonale > contrazione ad ondata (ruolo fondamentale gap junction) (es.: muscolatura intestinale e peristalsi) Capacità rigenerative: c. satelliti Capacità rigenerative: nulle Capacità rigenerative: limitate, per proliferazione 13

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