NEUROSCIENZE. Il cervello (sistema nervoso)

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1 NEUROSCIENZE Il cervello (sistema nervoso) Traduce il mondo esterno -> trasforma le informazioni provenienti dall ambiente esterno in codice neuronale, ovvero variazioni di carica elettrica. Questo compito è svolto principalmente dai recettori, specifici per ogni stimolo. I neuroni elaborano queste informazioni e le associano, le integrano andando a ricomporre la nostra realtà e a memorizzarla Pianificazione di nuove azioni Inviare le informazioni ai muscoli, decidendo quali muovere in modo da determinare un comportamento Evoluzione del sistema nervoso: Invertebrati : Spugne -> prive di sistema nervoso, completamente in balia degli eventi esterni Meduse -> cellule nervose, sono in grado di trasformare le informazioni dall ambiente per produrre un comportamento (comportamento utile-dannoso ) Platelminti -> le cellule nervose si raggruppano (gangli) per svolgere una funzione simile + cordone nervoso che corre lungo tutto il corpo Molluschi e insetti -> gangli differenti che svolgono funzioni diverse + comparsa di recettori specifici per i diversi stimoli sensoriali (architettura essenziale dell encefalo dei vertebrati) Vertebrati: Encefalo (neuroni raggruppati) Midollo spinale Strutture protette da un supporto osseo (cranio e colonna vertebrale) Aumento delle dimensioni del SNC con l evoluzione Questo aumento correla l aumento delle dimensioni corporee, ma non con la complessità delle azioni che l animale è in grado di compiere Aumento della complessità strutturale e funzionale (in termine di connessioni): elemento di base che porta a un esplosione delle capacità complesse nell uomo Sviluppo di zone nel SNC con funzioni specifiche Sistema nervoso centrale: Neuroni Cellule gliali (glia)

2 Le cellule gliali -> Sostengono i neuroni (funzione impalcatura) Formano la guaina mielinica (funzione isolante) Regolano l ambiente in cui si trovano i neuroni (assorbire e smaltire le sostanze di rifiuto + produzione di sostanze per i neuroni) Regolano lo sviluppo dei neuroni Si distinguono in Microglia (spazzini) Macroglia: Astociti (SNC, SNP) regolano l ambiente cellulare (riassorbono e producono sostanze, formano la barriera emato-encefalica*) Cellule di Schwann (SNP) si avvolgono attorno a un unico neurone, formano la guaina mielinica Oligodendrociti (SNC) si avvolgono attorno a diversi neuroni, formano la guaina mielinica * la barriera emato-encefalica è formata dagli astociti e dai capillari (giunzioni serrate, che impediscono in passaggio di molte sostanze). L ambiente dei neuroni deve essere il più consente possibile, questa barriera li protegge dal sangue regolando lo scambio di sostanza tra questo e i neuroni. Molti ormoni non possono passare la barriera, ma il cervello deve monitorare: zone dove la barriera è più permeabile per sapere la concentrazione di ormoni presente nel sangue (es. area postrema); aree dove i neuroni rilasciano delgi ormoni nel sangue (neuroipofisi). Il neurone: dendriti + corpo cellulare + assone + terminale sinaptico La struttura del neurone è sostenuta dal citoscheletro (microtuboli, microfilamenti, neuro filamenti), che regola anche il trasporto delle sostanze attraverso il neurone [nel morbo di Alzheimer vi è un danneggiamento del citoscheletro] Principio della polarizzazione dinamica -> le diverse parti dei neuroni svolgono funzioni diverse, che hanno un flusso, una direzione ben precisa, ogni compartimento svolge una funzione ben precisa: I dendriti ricevono le informazioni Le informazioni vengono integrate tra loro nel corpo cellulare Dal corpo cellulare le informazioni percorrono tutto l assone per raggiungere altri neuroni (muscoli o ghiandole) attraverso i terminali sinaptici Dendriti: estremamente ramificati (per captare un numero maggiore di informazioni) spine dendritiche: con cui fa sinapsi l assone di un altro neurone, servono per aumentare la superficie di contatto), sono estremamente plastiche, possono crearsi o distruggersi velocemente Corpo cellulare: elabora e integra le informazioni provenienti dai dendriti

3 contiene l informazione genica della cellula (nel nucleo), regola l espressione genica e la sintesi proteica (nel citoplasma grazie al mrna) le proteine sintetizzate raggiungono la terminazione dell assone (movimento regolato dal citoscheletro) le proteine vengono impacchettate in delle vescicole, altre proteine fanno muovere tali vescicole lungo il citoscheletro trasporto lento: (1mm al giorno) serve per inviare le proteine che formano la struttura del neurone stesso, solo anterogrado trasporto rapido: (40 cm al giorno) per le informazioni che servono a comunicare con gli altri neuroni, anterogrado e retrogrado (per andare a sostituire le proteine danneggiate, che vengono smaltite nel corpo cellulare Assone: dal corpo cellulare prende origine un solo assone, di lunghezza variabile a seconda della funzione. Può essere avvolto dalla guaina mielinica Conduce l informazione (stimolo) dal corpo cellulare alle strutture bersaglio Sinapsi: L assone perde la guaina mielinica, si ramifica e va a prendere contatto con le strutture bersaglio I neurotrasmettitori (segnali chimici) vengono rilasciati tramite vescicole sinaptiche Classificazione dei neuroni: Per il numero di prolungamenti che originano dal soma: Cellula unipolare (un unico prolungamento) : neurone di un invertebrato Cellula bipolare (due propaggini) Cellula pseudo unipolare (dal corpo cellulare prende origine un unica propaggine che si biforca a T) Tre tipi di cellule multipolari (un unico assone, più dendriti): Motoneurone spinale Cellula piramidale dell ippocampo Cellula di Purkinje del cervelletto) A seconda della funzione: Neuroni sensitivi/sensoriali (info sensoriali) Neuroni motori (info motorie) Interneuroni (funzione non facilmente identificabile) Del sistema nervoso centrale: Interneuroni locali (assoni che rimangono nella struttura) Neuroni a proiezione (assoni che escono dalla struttura in cui si trova il corpo cellulare)

4 La membrana neuronale: avvolge completamente il neurone, è composta da un doppio strato di fosfolipidi, teste polari (esterno della membrana) code apolari ( interno). Passaggio di sostanze attraverso la membrana: carica elettrica: le sostanze neutre sono quelle che passano più facilmente dimensione: più sono piccole più passano facilmente le altre sostanze richiedono strutture specializzate e altamente specifiche (proteine trasportatrici): sono estremamente specifiche (legano una sola sostanza) modulazione allosterica: quando la sostanza si lega alla proteina quest ultima va incontro a una modifica della propria struttura, che permette di trasportare la sostanza dall altra parte della membrana trasportatori: portano fisicamente le sostanze attraverso la membrana (glucosio) proteine-canale: attraversano la membrana, formano al loro interno un canale che consente il passaggio di determinate sostanze, il canale può aprirsi e chiudersi. Questi canali fanno passare le sostanze dotate di carica elettrica. Hanno un filtro selettivo: fanno passare solo sostanze con certe caratteristiche I canali posso essere sensibili a stimoli chimici, elettrici, meccanici, termici Forze che regolano il passaggio delle sostanze attraverso la membrana: Flusso di volume: movimento di una notevole quantità di particelle in un unica direzione, determinato principalmente dalla forza di gravità o dalla pressione, consente il movimento di grandi quantità di sostanza per lunghe distanze Flusso di diffusione: le molecole si muovono casualmente, in base alla concentrazione della molecole stesse (da dove sono più concentrate a dove lo sono meno). Diffusione semplice: la quantità di particelle ne determina il passaggio (secondo gradiente di concentrazione), non richiede il consumo di energia. Diffusione facilitata: secondo gradiente di concentrazione, con l intervento di una o più proteine trasportatrici. Non richiede il consumo di energia, soggetto a saturazione (oltre un certo limite non può più funzionare, la velocità e la quantità di sostanze che passa è soggetto al numero di proteine trasportatrici presenti. Trasporto attivo: contro il gradiente di concentrazione, richiede il consumo di energia (es. pompa sodio-potassio). Strutture proteiche che portano la sostanze da dove sono meno concentrate a dove lo sono di più. Come funzionano i neuroni: ricevendo e elaborando segnali di natura elettrica Il neurone a riposo ha determinate sostanze più concentrate all interno e altre all esterno della membrana (sostanze dotate di carica elettrica: ioni). Le principali cariche elettriche sono rappresentate dagli Ioni: Sodio (Na+), Potassio (K+), Calcio (Ca++), Cloro (Cl-); e anioni proteici (proteine con cariche negative) A-

5 All esterno del neurone troviamo : sodio, calcio e cloro All interno del neurone: potassio, anioni proteici Questa differente concentrazione di ioni è creata e mantenuta grazie alle pompe metaboliche (trasporto attivo) -> ad esempio la pompa sodio-potassio (a ogni ciclo porta all esterno 3 ioni di sodio e all interno 2 ioni di potassio (meccanismo di modulazione allosferica) La differente concentrazione di ioni fa sì che ci sia una separazione di cariche elettriche tra interno e esterno del neurone. Questa differenza genera una differenza di potenziale elettrico (misurato in millivolt), nel neurone a riposo questa differenza di potenziale è detto potenziale di membrana a riposo) -> Vm Gli ioni non possono da soli passare attraverso la membrana, hanno bisogno di canali ionici (proteine). Ci sono dei canali che a riposo sono aperti (canali passivi). Il gradiente di concentrazione chimico è opposto al gradiente elettrico => vi sono due flussi di ioni Potassio (K+) in direzioni opposte ( dall interno all esterno secondo gradiente di concentrazione, e dall esterno all interno per la differenza di carica elettrica provocata dallo spostamento degli ioni K+). L equilibrio tra gli ioni K+ che entrano e escono (equilibrio elettro-chimico) in base all equazione di Nerst è di -90mV. Per il sodio (NA+) il valore di equilibrio è +55mV. Nel neurone a riposo ci sono sempre dei canali di sodio e di potassio aperti, i secondi sono 30 volte superiori ai primi => il potenziale a riposo del neurone è dunque -70mV Quando il neurone è attivato (stimoli sensoriali captati dai recettori sensoriali/ neurotrasmettitore da altri neuroni) : apertura dei canali ionici: Depolarizzazione: il potenziale di membrana diventa più positivo: entrano ioni + (Na+, Ca++), uscita ioni (Cl-) Iperpolarizzazione: il potenziale di membrana diventa più negativo: entrano ioni (Cl-), uscita ioni + (K+) Il flusso di cariche elettriche (ioni) è misurato in ampère (amp) Quando vi è l apertura di un canale ionico per uno ione la cellula diventa permeabile allo ione stesso. Col termine conduttanza elettrica (g) si intende la facilità con cui uno ione può attraversare la membrana cellulare (misurato i Siemens: S); al contrario la resistenza è la difficoltà con cui uno ione può attraversare la membrana (misurato in ohm: Ω). Una volta innescata una corrente elettrica, questa tende a propagarsi nelle zone vicine. Il citoplasma è dotato di una renitenza interna (Ri), tende a rallentare la propagazione del potenziale d azione; così come la membrana plasmatica: resistenza di membrana (Rm): la presenza dei canali ionici tende a disperdere la corrente elettrica e a rallentarla. L ampiezza della corrente elettrica diminuisce con l aumentare della distanza dal punto di insorgenza -> potenziale locale:

6 Passivi Condotti solo per pochi mm Ampiezza variabile Sommabili tra loro Decremento con al distanza Possono essere impiegati dal neurone per: Tradurre gli stimoli sensoriali in segnali elettrici Ricevere le informazioni dagli altri neuroni (sinapsi) Elaborare e integrare tra loro tutte queste informazioni. Per condurre invece le informazioni per lunghe distanza si utilizza il potenziale d azione I canali ionici voltaggio-dipendenti (a porta elettrica) vengono attivati da stimoli di natura elettrica e sono altamente specifici per uno ione. Canali per il Na+: Entra il sodio (depolarizzazione) Si aprono e si chiudono rapidamente Può essere chiuso, aperto, inattivato Canali per il K+ Esce il potassio (iperpolarizzazione) Si aprono e si chiudono lentamente Può essere chiuso o aperto Entrambi i canali sono attivati da stimoli elettrici di natura depolarizzante. Stimolo elettrico (depolarizzante) di bassa intensità -> produce una depolarizzazione lieve che si estingue rapidamente = potenziale locale Stimolo elettrico (depolarizzazione) intenso -> apre numerosi canali per il Sodio, ciò produce una depolarizzazione ulteriore che apre altri canali Na+ -> ciò produce una depolarizzazione ulteriore che alla fine aprirà tutti i canali Na+ presenti => FASE ASCENDENTE DEL POTENZIALE D AZIONE: Entrata ioni sodio: depolarizzazione del neurone Apertura di tutti i canali per i sodio (E del sodio: +55mV) e iniziano ad aprirsi i canali per il Potassio => Vm= +30mV L ampiezza è sempre massima, non variabile: fino a +30 mv Non diminuisce con la distanza A questo punto i canali per il sodio cominciano a inattivarsi: termina l entrata di sodio ne neurone FASE DISCENDENTE I canali per il sodio sono inattivati, i canali per il potassio sono aperti Uscita di K+ dalla cellula => iperpolarizzazione I canali di potassio si chiudono lentamente, Vm diventa più negativo

7 Durante la fase discendente i canali del sodio passano dallo stato inattivato a quello chiuso. Potenziale d azione (PA): I canali per il sodio e per il potassio coinvolti nel PA sono attivati da una depolarizzazione : voltaggio dipendenti Gli stimoli depolarizzanti facilitano il raggiungimento della soglia per il PA, mentre gli stimoli iperpolarizzanti lo rendono più difficile Per innescare il PA è necessario uno stimolo elettrico intenso: soglia a circa -67 mv Una volta innescato il PA ha sempre un ampiezza massima (tutti i canali per il Na+ sono aperti) L ampiezza va da circa -70mV fino a +30mV (ampiezza di circa 100mV) L ampiezza non può variare e non varia con la distanza, è utilizzato per portare informazioni a lunghe distanza Non si può sommare con altri potenziali d azione Dove parte l assone vi è il cono di emergenza : vi sono posizionati numerosi canali sodio (soglia più bassa per il potenziale d azione. Qui vi è una convergenza dei segnali: sommazione dei potenziali locali che porta a un innesco del potenziale d azione Potenziali locali (elettronici): Passivi Condotti solo per pochi mm Ampiezza variabile Decremento con la distanza Sommabili Potenziali d azione Attivi Condotti per lunghe distanze Ampiezza costante Non c è decremento Non sommabili Propagazione del potenziale d azione Quando si arriva al picco del potenziale d azione i canali Na+ si chiudono (stato inattivato) => non passano gli ioni sodio e, a differenza dello stato chiuso, i canali non sono sensibili alle successive depolarizzazioni PERIODO REFRATTARIO ASSOLUTO: i canali inattivati non recepiscono i successivi stimoli di depolarizzazione => non è mai possibile indurre un altro potenziale d azione [inizia già durante la fase ascendente, siccome canali Na+ sono già impiegati a fare il primo potenziale d azione, poi continua in quella discendente] Successivamente i canali passano dallo stato inattivato a quello chiuso: diventano nuovamente sensibili a nuove depolarizzazioni. Il neurone però va sotto i -70mV, per scatenare un nuovo potenziale d azione servirà una nuova depolarizzazione molto forte (PERIODO REFRATTARO NEGATIVO) => solo depolarizzazioni intense, che superino la forte negatività del neurone.

8 Il potenziale d azione sorge al principio dell assone, la depolarizzazione si muove e si propaga nelle zone adiacenti. Il potenziale d azione non può tornare indietro a causa del periodo refrattario (serve a far propagare il PA in una sola direzione). L ampiezza del PA rimane costante lungo tutto l assone (=> principio della POLARIZZAZIONE DINAMICA) Nel corso dell evoluzione diventa fondamentale la velocità di propagazione del PA => si assiste a un consistente tentativo di velocizzare al conduzione dei segnali elettrici. 1 tentativo. (invertebrati): aumentare il diametro dell assone (diminuendo così la resistenza del citoplasma). Svantaggi: ingombro gigantesco, aumento della massa corporea, dispendio metabolico maggiore 2 tentativo. (vertebrati): intervenire sulla resistenza di membrana: i neuroni sono stati avvolti da una guaina isolante, che tappa i canali ionici impedendo la fuoriuscita di ioni -> guaina mielinica (prodotta dagli oligodendrociti nel SNC e dalle cellule di Schwann nel SNP). L assone non è ricoperto completamente da guaina mielinica, in questi spazi si può riformare il PA (queste zone nude si chiamano Nodi di Ranvier ), per opporsi alla resistenza interna. Si tratta di una conduzione saltatoria del PA. In questo modo aumenta enormemente la velocità di conduzione del PA La velocità di conduzione (V) del potenziale d azione dipende dalla resistenza interna (Ri) e della resistenza di membrana (Rm). [costante nello spazio: λ] => λ = Rm/Ri = velocità di conduzione dell assone. {aumenta con l aumentare di Rm; col diminuire di Ri}. Velocità di 120m/s grazie alla conduzione saltatoria. I neuroni si classificano per la presenza o meno di guaina mielinica, cambia anche la dimensione degli assoni => differenza di velocità di conduzione {le fibre che conducono più velocemente sono le A). Alcuni disturbi comportano la distruzione della guaina mielinica (sclerosi), viene così ad alterarsi al trasmissione delle informazioni. Il potenziale d azione si propaga dal polo d emergenza fino al terminale dell assone (ramificazioni prive di guaina mielinica). Queste ramificazioni prendono contatto con le cellule bersaglio; tra queste due strutture c è uno spazio fisico che non può essere attraversato dal PA, vi è un altro metodo di conduzione del segnale dall assone alle strutture bersaglio. Sinapsi: punti di contatto assone - strutture bersaglio L elemento presinaptico è sempre un assone, l elemento postsinaptico può essere un dendrite, un corpo cellulare, un assone, una ghiandola, una fibra muscolare) Possiamo individuare tipi diversi di sinapsi: Per il punto in cui è posizionato il legame tra i due neuroni: Sinapsi asso-dendritica (tra un assone e un dendrite) Sinapsi asso-somatica (tra un assone e un corpo neuronale) Sinapsi asso-assonica (tra un assone e un assone)

9 Per il modo in cui l informazione passa da una neurone all altro: o Sinapsi elettrica (contatto diretto tra i due neuroni) o Sinapsi chimica (il segnale elettrico viene tradotto in un mediatore chimico per passare tra i neuroni) Nella sinapsi elettrica le membrane dei due neuroni che sono in comunicazione sono vicine e sono collegate da una giunzione comunicante( proteine che mettono in contatto i 2 neuroni) queste contengono canali allineati a coppie nella membrana di ogni neurone in modo che ciascuna coppia di canali formi un poro. Con questa sinapsi i vari tipi di sostanze possono diffondere nel citoplasma dei neuroni pre e post sinaptico quindi questo tipo di sinapsi è bidirezionale, inoltre sono molto rapide, permettono il passaggio diretto di ioni e di metaboliti di piccole dimensioni. Possono servire per sincronizzare l attività di più neuroni. Nelle sinapsi Chimiche invece non ci è contatto diretto tra il terminale pre e post sinaptico, ma vi è uno spazio detto spazio sinaptico, quindi il potenziale d azione non passa direttamente da un neurone e l altro, ma è necessario che vi siano dei mediatori chimici per il passaggio di info. Questi sono delle vescicole contenenti i neurotrasmettitori, questo tipo di sinapsi è più lenta, modificabile ( plasticità sinaptica) sono unidirezionali ed è un tipo di sinapsi presente solo nei vertebrati. N.B= queste due sinapsi coesistono nello stesso neurone, non ci sono neuroni specifici per una sinapsi, ma dipende dal tipo di informazione. Sinapsi elettriche: Stretto contatto con i terminali sinaptici passaggio diretto di ioni rapide bidirezionali passaggio di metaboliti di piccole dimensioni invertebrati (e vertebrati) Sinapsi chimiche: terminali sinaptici separati messaggero chimico (neurotrasmettitore) più lente vertebrati Finemente modulabili modificabili (plasticità sinaptica) sul terminale sinaptico vi sono strutture altamente specializzate nella trasmissione dell informazione; nell elemento post sinaptico vi sono delle strutture specializzate nella ricezione di quelle informazioni (recettori) Il potenziale d azione corre lungo tutto l assone fino ad arrivare alla terminazione dell assone. A causa dello spazio sinaptico, il potenziale d azione non può passare dall elemento presinaptico a quello postsinaptico => Mediatore chimico (neurotrasmettitore) che si muove dal terminale presinaptico a quello postsinaptico. il numero di neurotrasmettirori rilasciati dipende dal numero di potenziali d azione che arrivano. Nel terminale presinaptico i neurotrasmettitori sono contenuti in vescicole che sono attaccate al citoscheletro in uno spazio detto Pool di riserva, le vescicole sono formate da una membrana con doppio strato fosfolipidico e ognuna contiene una quantità precisa di neurotrasmettitori detta Quanto. Quando il potenziale d azione arriva nel terminale sinaptico, attiva una depolarizzazione che permette ai canali del calcio di aprirsi, il calcio entra nella cellula ( presinaptica) e indice il distacco delle vescicole dal citoscheletro, queste si muovono nel Pool si rilascio e si avvicinano alla membrana del neurone fondendosi

10 con essa e rilasciando i neurotrasmettitori nello spazio sinaptico. I neurotrasmettitori vengono rilasciati dalla vescicola per ESOCITOSI (i neurotrasmettitori contenuti nelle vescicole vengono rilasciati all esterno del neurone). 1. arriva il potenziale d azione (PA) nel terminale sinaptico 2. Il PA determina l apertura dei canali per il Ca2+ 3. il Ca2+entra nel terminale presinaptico e induce il distaccodelle vescicole dal citoscheletro 4. le vescicole iniziano a muoversi e si avvicinano alla membrana del neurone 5. le vescicole si fondono con la membrana del neurone e le molecole di neurotrasmettitori contenute nella vescicola escono dal terminale presinaptico nello spazio sinaptico Il calcio quindi svolge due funzioni: attiva enzimi che permettono alle vescicole di staccarsi dal citoscheletro. consente la fusione delle vescicole con la membrana cellulare. La fusione delle vescicole sulla membrana avviene perchè vi sono proteine presenti sia su di essa che sulle vescicole, queste si legano e permettono la fusione, vi sono delle tossine come i tetano e il botulino che bolccano queste proteine non permettendo quindi il rilascio di neurotrasmettitori (paralisi). Quando la vescicola rilascia i neurotrasmettitori essa viene avvolta da proteine e riassorbita dal neurone dove viene ricostruita e vengono immessi nuovi neurotrasmettitori ( durata del processo 1 minuto). Neurotrasmettitori: neurotrasmettitori classici (a basso peso molecolare): sintesi nel terminale sinaptico (sintesi dei neurotrasmettitori classici nel citoplasma, e poi immagazzinati dentro le vescicole) nove: glutammato, glicina GABA (acido gamma amido-butirrico) Acetilcolina, istamina Serotonina Noradrenalina e adrenalina Dopamina prodotti nei terminali sinaptici trasmissione sinaptica rapida neuro peptidi: sintesi nel corpo cellulare alcune decine: ormoni (glucagone, calcitonina), neuro-ormoni ipotalamici (LHRH, TRH, CRF) peptidi del sistema digerente (CCK, VIP sostanza P) peptidi oppioidi (encefaline, endorfine) prodotti nel corpo cellulare

11 modulatori: azioni più prolungate (es. plasticità sinaptica, ritmi circadiani, ) In un terminale sinaptico, possono essere presenti vescicole contenenti neurotrasmettitori e vescicole contenenti neuro peptidi [Principio di Dale Eccles: Un neurone libera lo stesso tipo di neurotrasmettitori da tutti i suoi terminali sinaptici] Riassorbimento : effettuato dal neurone stesso o anche dalle cellule gliali (astrociti) {farmaci antidepressivi: inibiscono il riassorbimento della serotonina } Degradazione enzimatica: enzimi nella fessura sinaptica e all interno del terminale presinaptico; Inibitori delle MAO I recettori possono essere: recettori ianotropi: possiedono al proprio interno un canale ionico per il passaggio di ioni recettori metabotropo: non contiene nessun canale ionico,induce modificazioni del metabolismo cellulare il recettore ianotropo -> canale ionico aperto da stimoli chimici (neurotrasmettitori). Il neurotrasmettitore si lega al recettore e determina l apertura del canale ionico: gli ioni attraversano il canale e entrano/escono dal neurone postsinaptico. Il neurotrasmettitore rimane legato all esterno del recettore (non entra nel neurone) Esistono diversi tipi di recettori ianotropi: che permettono al sodio(na+) di entrare e al potassio (K+) di uscire, altri che fanno entrare sodio e calcio(na+ e Ca+) e fanno uscire il potassio(k+) contemporaneamente, altri che fanno uscire solo il potassio(k+) e altri che fanno entrare solo il cloro(cl-). Quando gli ioni entrano nel canale ionico, generano correnti elettriche che saranno dei potenziali locali, il potenziale di membrana del neurone post sinaptico (Vm) potrà diventare più positivo attraverso una depolarizzaione ( entra più Na+ rispetto al K+ che esce) o più negativo se subisce una iperpolarizzazione (quando entra meno Na+ ed esce più K+). Quindi il neurone post sinaptico riceve stimoli inviati dai neurotrasmettitori che vengono tradotti in potenziali locali, lì informazioni giungono al corpo cellulare dove vengono integrate e trasformate in potenziale d azione, perché ciò avvenga è necessaria una depolarizzazione. Una sinapsi eccitatoria attiverà una depolarizzazione( Vm positivo) e quindi innescherà il potenziale d azione( potenziale post sinaptico eccitatorio); Una sinapsi inibitoria renderà Vm più negativo (iperpolarizzazione) inibendo il PA (potenziale post sinaptico inibitorio). Si parla di sinapsi eccitatoria perché eccitare un neurone significa far si che produca uno o più PA, perché ciò avvenga il Vm deve raggiungere il valore di soglia( quindi più positivo) e solo la depolarizzazione fa si che ciò avvenga. Quindi la sinapsi eccitatoria si attiverà quando entrerà più Na+ rispetto al K+ che esce.

12 Neurotrasmettitore recettori ianotropi (messaggero chimico) potenziali locali (depolarizzazione/iperpolarizzazione) canali ionici (stimolazione elettrica) potenziale d azione neurotrasmettitore Le sinapsi possono essere sommate o inibite, vi sono 2 tipi di sommazione: Sommazione spaziale: due sinapsi differenti sono attivate contemporaneamente o a brevissimo intervallo di tempo. sommazione temporale: la sinapsi attivata è sempre la stessa, però i potenziali d azione si sommano perché si sviluppano in un brevissimo intervallo di tempo, insufficiente affinché l'elettrotono causato dalla prima attivazione si estingua. Recettori metabotropi -> sono legati a proteine immerse nella membrana cellulare del neurone post sinaptico Si aprono e si chiudono in presenza della proteina G, quando il neurotrasmettitore si lega al recettore metabotropo, si attiva la proteina G che si sposta sulla membrana, essa attiva enzimi detti secondi messaggeri che modificano il metabolismo cellulare e l espressione genica sintetizzando nuove proteine e amplificando il segnale. L amplificazione del segnale è causata dalle cascate del secondo messaggero associate alla proteina G, quando un trasmettitore attiva un recettore associato alla proteina G, può verificarsi un amplificazione dei messaggeri a vari livelli della cascata influenzando numerosi canali. Recettori metabotropici: il loro legame col mediatore apre canali alla fine di reazioni a cascata che modificano il metabolismo della cellula. Per ogni molecola di mediatore che si lega al recettore si aprono più canali in seguito alla reazione a cascata indotta dal recettore. Es.: recettori colinergici di tipo muscarinici. I recettori metabotropici agiscono attraverso l intervento di proteine G di membrana. In prossimità del recettore è presente la proteina G,la cui attivazione scatena una risposta a cascata. Recettori ionotropi: Mediati da neurotrasmettitore Latenza breve Durata breve Effetto locale No amplificazione Recettori metabotropi: Mediati da neurotrasmettitore e da un secondo messaggero Latenza lunga Durata lunga Effetto a distanza Si amplificazione Le sinapsi chimiche quindi sono modulabili: Risposte postsinaptiche eccitatorie e inibitorie

13 Risposte variabili a seconda dell intensità degli stimoli Risposte graduabili (per sommazione o inibizione) Risposte modulate da attività sinaptica: plasticità (apprendimento) ANATOMIA DEL SISTEMA NERVOSO La direzione che va verso il davanti del cervello è detta anteriore o rostrale. La direzione che ve verso il retro del cervello è detta posteriore o caudale. La direzione che va verso l alto del cervello è chiamata dorsale. La direzione che va verso il basso del cervello è chiamata ventrale. La divisione per metà del cervello è definita dalla linea mediana o mediale. Sostanza bianca: assoni ricoperti di mielina Nervi, tratti, fasci Sostanza grigia: parti dei neuroni non ricoperte da mielina (dendriti, corpo cellulare, assoni non ricoperti da mielina) Corteccia : neuroni disposti in strati Archi corteccia (3 strati) Neocorteccia (6 strati) Nuclei/gangli: neuroni disposti in maniera apparentemente disordinata Il sistema nervoso si divide in periferico e centrale. Sistema nervoso centrale Encefalo Telencefalo Diencefalo Mesencefalo Ponte Bulbo Cervelletto Midollo spinale Sistema nervoso periferico Somatico Sensoriale Motorio Autonomo Ortosimpatico Parasimpatico Enterico Dal sistema nervoso centrale partono vie efferenti ed efferenti da e verso l organismo e l ambiente esterno Il SISTEMA NERVOSO CENTRALE composto da: Encefalo : la parte più rostrale e grande del cervello. Diviso in due emisferi cerebrali, quello destro riceve sensazioni dal lato sinistro del corpo e ne controlla i movimenti, quello sinistro dal lato destro del corpo. Cervelletto : posto al di sotto dell encefalo, è primariamente il centro di controllo del movimento avendo numerose connessioni con l encefalo e con il midollo spinale. Diviso in due emisferi cerebellari, quello destro controlla la parte destra del corpo e quello sinistro la parte sinistra del corpo. Tronco encefalico : è la struttura su cui poggiano encefalo e cervelletto. E costruito da una serie di fibre e cellule che funzionano come stazione per la ritrasmissione di informazioni che vanno dall encefalo al

14 midollo spinale e al cervelletto e viceversa. E anche la regione in cui vengono regolate le funzioni vitali come la respirazione, il livello di coscienza e la temperatura corporea. Midollo spinale : è rinchiuso nella spina dorsale ed è unito al tronco encefalico. E il principale mezzo di conduzione d informazione tra il cervello e il resto del corpo. Il midollo spinale comunica con il corpo attraverso i nervi spinali che fanno parte del SNP. Ciascun nervo spinale si unisce al midollo spinale attraverso due branche, la radice dorsale e la radice ventrale. L encefalo è composto da: telencefalo diencefalo tronco encefalico (costituito dal bulbo encefalico, il ponte e il mesencefalo). Il diencefalo e gli emisferi cerebrali sono chiamati insieme prosencefalo. L encefalo può essere suddiviso in 2 emisferi e 4 lobi. Gli emisferi sono costituiti da circonvoluzioni o giri e da scissure, inoltre l intera superficie degli emisferi comprende un sottile strato esterno di neuroni e cellule di sostegno chiamata Corteccia cerebrale. L emisfero si può suddividere su 3 piani: sagittale, frontale e orizzontale. I lobi sono: Frontale -> diviso dal parietale dalla scissura di rolando. Nel lobo frontale vi è la corteccia precentrale detta motoria. Sotto i lobi frontale e temporale vi è l insula che svolge un ruolo nelle funzioni viscerali e involontarie. Lungo la superficie inferiore del lobo frontale, decorrono le vie olfattive che nascono dai bulbi olfattivi. Temporale -> diviso dal frontale dalla scissura di silvio e la parte superiore contiene aree di corteccia che intervengono nell udito. Sotto i lobi frontale e temporale vi è l insula Sulla superficie inferiore del lobo temporale è nascosto l ippocampo. Parietale -> diviso dal frontale dalla scissura di rolando e contiene il giro postcentrale che contiene la corteccia somatosensoriale. Occipitale -> presiede alla funzione visiva. L encefalo è suddiviso in ventricoli che si formano durante lo sviluppo dal tubo neurale( che contiene liquido cerebrospinale e neuroni); i ventricoli sono cavità contenenti liquido cerebrospinale e hanno una funzione meccanica di ammortizzare il peso della neocorteccia in modo che essa non schiacci le zone subcorticali ed interne; inoltre servono ai neuroni per scaricarvi i residui e prendere sostanze nutritive.

15 MIDOLLO SPINALE: Ha sede nel canale vertebrale e si estende dalla prima vertebra cervicale alla dodicesima vertebra toracica non percorre tutta la colonna vertebrale, infatti nelle ultime vertebre vi è un agglomerato di assoni detto cauda equina. Il midollo spinale è suddiviso in segmenti chiamati metameri: Nervi cervicali Nervi toracici Nervi lombari Nervi sacrali Nervi coccigei Il modollo spinale è formato dalla sostanza bianca all esterno e dalla sostanza grigia all interno. Le informazioni sensoriali trasportate dagli assoni afferenti dei nevi periferici penetrano nel midollo spinale attraverso le radici dorsali (vie ascendenti/afferenti), i comandi motori convogliati dagli assoni afferenti escono dal midollo spinale attraverso le radici ventrali. (via discendenti/afferenti) Quando le radici si uniscono le info motorie e sensoriali viaggiano nei nervi spinali segmentali ( info sensoriali = AFFERENTI, info motorie = EFFERENTI). DIENCEFALO: presenta come cavità il III ventricolo Si suddivide in due strutture, formate entrambe da sostanza grigia: Talamo: insieme di tanti nuclei, è la stazione a cui arrivano la maggior parte delle informazioni sensoriali, da qui sono ritrasmesse alle cortecce. Ipotalamo: dove il SNC prende contatto col sistema endocrino (ghiandolare) => in contatto diretto con l ipofisi: asse ipotalamico-ipofisario (regolazione del sistema endocrino). Regola il sistema nervoso autonomo, i ritmi circadiani, le funzioni omeostatiche e riproduttive. L ipotalamo è delimitato dal chiasma ottico e comprende corpi mammillari IL TRONCO ENCEFALICO: è costituito da mesencefalo, ponte e bulbo. Mesencefalo: all esterno è costituito da peduncoli cerebellari e si trova in posizione posteriore rispetto al talamo. La superficie ventrale del mesencefalo è costituita da spessi fasci di fibre detti peduncoli cerebrali. Ponte: si trova in posizione posteriore rispetto al mesencefalo e il cervelletto è sopra il ponte ed è collegato ad esso tramite peduncoli cerebellari Bulbo che si fonde con il midollo spinale, il posizione posteriore rispetto al cervelletto Dal tronco encefalico originano 12 paia di nervi cranici che inviano informazioni motorie e sensoriali TELENCEFALO: occupa la maggior parte del tronco encefalico.

16 é costituito da corteccia( sostanza grigia) e da nuclei( sostanza bianca) che comprendono i gangli della base, i nuclei del setto e l amigdala. Il telencefalo è costituito da 2 emisferi che sono separati dalla scissura intermisferica e comunicano tra loro grazie al corpo calloso (formato da sostanza bianca); comunicazione bidirezionale. All esterno del telencefalo: Neocorteccia (6 strati) Archi corteccia ( 3 strati) Nella neocorteccia (solchi e circonvoluzioni per aumentarne il volume senza aumentare quella del cervello) ci sono diversi tipi di neuroni (in tutti e sei gli strati): Neuroni a proiezione: il loro assone tende a uscire dalla neocorteccia -> neuroni piramidali Interneuroni: il loro assone rimane nella neocorteccia -> cellule stellate Le informazioni sensoriali, dall esterno arrivano al talamo che le invia alla neocorteccia, nei primi tre strati le info vengono elaborate e integrate con altre informazioni, nel quarto strato arrivano le info sensoriali, infine nel quinto e nel sesto strato vi sono neuroni che inviano informazioni all esterno. IV strato -> riceve le informazioni I, II, III strato -> elaborano le informazioni + neuroni a proiezione che raggiungono le altre cortecce (funzione di connessione tra le cortecce) V, VI strato -> inviano all esterno le informazioni (connessione corteccia strutture sottocortiicali) Questi strati presentano uno spessore diverso in base alla loro posizione (lobo parietale/ occipitale/parietale) perché le diverse cortecce svolgono funzioni differenti, in base alla funzione ci sono stati strati della neocorteccia più sviluppati di altri Brodmann ha classificato anatomicamente i diversi strati dividendo in aree il nostro cervello in base all estensione dei diversi strati, questa corrente di pensiero prende il nome di frenologia. Oggi la corteccia viene divisa in 3 aree: Associativa, motoria e sensoriale, la più sviluppata nell uomo è quella associativa, in questa sono molto sviluppati i primi tre strati della neocorteccia, mentre nell area motoria è più sviluppato il quinto stato e nella sensoriale in quarto. La corteccia motoria si trova nel lobo frontale, mentre quelle sensoriali sono nel lobo temporale,parietale e occipitale. Nelle cortecce sensoriali lo strato particolarmente sviluppato è il IV (ricevono le informazioni dal talamo per elaborarlo). Altre cortecce (cortecce sensoriali di ordine superiore) svolgono funzioni particolarmente sofisticate e complesse, per mettere insieme le informazioni dalle cortecce sensoriali di prim ordine Nelle cortecce motorie hanno i V e il VI strato molto sviluppato (neuroni che arrivano fino al midollo spinale per attivare i motoneuroni) Nelle cortecce associative sono molto sviluppati gli strati I, II, III Vi sono tre tipi di corteccia associativa, esse integrano stimoli motori e sensoriali e connettono le altre cortecce:

17 Associativa prefrontale:riguarda in generale le azioni sofisticate Associativa limbica: riguarda memoria, apprendimento e attribuisce emozioni agli stimoli Associativa parieto-temporo-occipitle: riguarda la percezione dello spazio e l integrazione tradiversi stimoli CIRCOLO EMATICO CEREBRALE: il circolo che porta il sangue al cervello e si divide in circolo anteriore e posteriore ed è formato da arterie vertebrali e carotidee. Il circolo di willis unisce le arterie vertebrali e carotidee permettendo al sangue di giungere al cervello anche se una delle due è danneggiata. Le arterie essendo più grandi si trovano sulla superficie cerebrale in quanto le arterie pulsando possono danneggiare i neuroni, all interno vi sono i capillari. La barriera ematoencefalica separa le pareti dei capillari dai tessuti circostanti, essa regola il passaggio di sostanze dal sangue ai neuroni e è una protezione da sostanze dannose. Essa è formata da cellule dei capillari unite tra loro da giunzioni serrate, questo tipo di giunzioni vi sono solo qui,in quanto nel resto del corpo lo spazio che vi è tra le cellule permette il passaggio di sostanze. Attraverso essa possono passare solo molecole come il glucosio, in quanto vi sono trasportatori specifici per molecole di importanza cruciale. Oltre che le giunzioni serrate, vi sono anche le terminazioni degli astrociti. MENINGI: L encefalo è avvolto da 3 membrane dette meningi che hanno il compito di proteggere l encefalo, vascolarizzarlo e riassorbire il liquido cerebrospinale. La Dura madre attaccata all osso è lo strato più esterno delle meningi. Aracnoide è lo strato intermedio nel quale vi sono vasi che portano sangue al cervello e il liquido cerebrospinale, inoltre ha una funzione meccanica essa ha estroflessioni elastiche che impediscono il movimento del cervello. Pia madre è lo strato più interno e aderisce al cervello, essa segue le arteriole che distribuiscono il sangue e impedisce che le pulsazioni arteriose siano trasmesse al sistema nervoso. Lo spazio compreso tra la membrana aracnoidea e la Pia madre, viene detto spazio subaracnoideo che contiene liquido cerebrospinale che contribuisce a proteggere l encefalo. Il liquido cerebrospinale( CSF) è prodotto nei ventricoli dai plessi corioidei( cellule epiteliali a contatto con i capillari) e viene assorbito dai villi per essere riportato nella circolazione venosa; esso regola lo spazio extracellulare dei neuroni,fa da protezione all encefalo e permette di ridurre il peso del sistema nervoso grazie all effetto galleggiamento. L OMEOSTASI-> mantenere costante l ambiente interno Il controllo omeostatico funziona mediante feedback, retroazione negativa (parametro-> sensore -> effettore -> parametro)

18 Le informazioni sensoriali arrivano al SNC (ipotalamo + nucleo del tratto solitario) da qui vengono inviati segnali al sistema nervoso autonomo, all ipofisi e quindi al sistema endocrino, vengono messi in atto dei comportamenti motivati; il tutto allo scopo di mantenere l omeostasi dell organismo Sistema Nervoso Autonomo (SNA): [ ] Estesa rete di neuroni in tutto il corpo Non richiede controllo volontario e cosciente (ma è influenzato dalle esperienze dell individuo!!!) Regola Muscoli involontari (vasi, cuore, intestino ) e Sistema endocrino Due componenti: Sistema nervoso autonomo ortosimpatico Sistema nervoso autonomo parasimpatico con effetti antagonisti Partecipa a regolazione omeostatica: In condizioni normali per mantenere parametri omeostatici, prevale SNA parasimpatico In condizioni in cui è importante spostare i parametri omeostatici, prevale SNA Ortosimpatico (es. febbre, situazione di pericolo) I SISTEMI SENSORIALI I sistemi sensoriali hanno 2 compiti: Trasduzione delle caratteristiche fisiche dell oggetto in codice neurale cioè in sensazioni. Interpretare le informazioni sensoriali cioè la percezione. Il vantaggio dell elaborazione attiva delle informazioni sensoriali rispetto alla pura ricezione passiva è che permetto di riconoscere le informazioni significative e scartare quelle non rilevanti La sensazione è sempre la stessa, è la percezione che cambia; I sistemi sensoriali mediano il mondo esterno e il mondo interno, infatti gli stimoli raggiungono i recettori superficiali( pelle, olfatto, vista ecc) questi recettori traducono le informazioni in codice neurale prendendo contatto con il neurone sensitivo primario dove si attiva il PA( SNP) che arriva al SNC tramite in neurone sensitivo secondario che porta l info al midollo spinale o al tronco encefalico (a livello del midollo vi sono circuiti riflessi che fanno agire velocemente), da qui l informazione viene inviata al talamo e poi alla corteccia ( le info vengono distribuite ai vari sistemi neurali) e si attiva la risposta. In base al meccanismo di traduzione del segnale si distinguono i: Meccanocettori Chemorecettori Termo recettori Fotorecettori In base alla loro posizione:

19 Esterocettori Enterocettori Propriocettori Caratteristiche dello stimolo: Modalità Sub modalità Linea riservata Stimolo adeguato Durata Discriminazione temporale Adattamento Localizzazione Discriminazione spaziale Intensità Contenuto di energia (stimoli fisici) Concentrazione (stimoli chimici) Soglia del recettore Soglia di percezione Discriminazione di intensità e soglia differenziale MODALITA : per ogni tipo di stimolo vi è un recettore diverso: per uno stimolo meccanico vi sono i meccanocettori; per uno chimico vi sono i chemocettori; per uno termico i termocettori e infine per uno elettromagnetico i fotocettori. Vi sono degli stimoli, detti adeguati che possono attivare il recettore al più basso livello di energia indipendentemente dal tipo di recettore. In base a questi recettori, si possono individuare diversi sistemi: Visivo, Uditivo, Olfattivo, Gustativo, Somatosensoriale (tattile, propriocettivo, termo-dolorifico); inoltre in ogni classe di recettori, esistono recettori diversi, però una volta attivato il sistema neurale si avrà sempre quella determinata percezione, i neuroni che contattano il recettore sensoriale, sono specifici per un determinato tipo di stimoli e danno luogo ad un sistema sensoriale specifico si parla di codice della linea attivata. La Trasduzione del segnale avviene attraverso l attivazione di un recettore specifico quando arriva uno stimolo di natura chimica, termica ecc..; quando si attiva questo recettore porta l apertura di un canale ionico con una variazione del potenziale di membrana portando o ad una depolarizzazione o una iperpolarizzazione. A questo punto vi saranno variazioni di cariche elettriche dette potenziale di recettore. I recettori possono essere formati da terminazioni del neurone sensitivo primario o da cellule specializzate in contatto sinaptico con il neurone sensitivo primario. Meccanocettori: attivati da stimoli di natura meccanica, si dividono in: propriocettori nel fuso neuromuscolare e nell organo tendineo del golgi. meccanocettori cutanei che corrispondono al tatto. cellule ciliate nell orecchio interno per l udito e l equilibrio. I meccanocettori sono canali ionici che si aprono quando arriva un potenziale di recettore Chemocettori: vengono attivati da cellule chimiche e si dividono in: cellule gustatice nelle papille gustative cellule ciliate per l olfatto. Nei chemocettori non vi sono canali ionici, una molecola chimica si lega al chemocettore e questo legame fa si che si aprano i canali ionici presenti sulla membrana.

20 Termocettori: sono recettori per il caldo e il freddo. Fotocettori: sono i coni e i bastoncelli nella retina. INTENSITA : essa dipende da: Il contenuto di energia di uno stimolo per gli stimoli fisici; dalla concentrazione delle molecole per stimoli chimici. L intensità è codificata da: L ampiezza del potenziale di recettore che è graduabile in quanto uno stimolo intenso attiverà un potenziale locale più ampio; dal codice di frequenza ( più uno stimolo è intenso è più potenziali d azione si attivano) dei potenziali d azione che insorgono nel neurone sensitivo primario Stimoli di intensità crescente possono attivare un numero maggiore di recettori, si parla di codice di popolazione cioè a seconda di quanti recettori sono attivati e dall ampiezza del potenziale locale che attivano, si misura l intensità della sensazione. Le differenze di intensità tra stimoli si percepiscono secondo la legge psicofisica in modo non direttamente proporzionale all intensità dello stimolo, si distingue la soglia assoluta (più bassa intensità di uno stimolo che il soggetto può percepire) e la soglia differenziale ( differenza minima tra due stimoli che un soggetto può percepire). Secondo la Legge di Stevens alcuni sistemi sensoriali percepiscono proporzionalmente l intensità dello stimolo altri ( visivo e uditivo) no in quanto giungono troppi stimoli ed è necessario fare delle discriminazioni. DURATA: viene codificata dall inizio e dal termine del potenziale d azione. I neuroni sensoriali primari sono attivati da potenziali d azione all inizio dello stimolo e ne segnalano l inizio e la fine, quindi la durata temporale. Se lo stimolo dura diversi minuti i recettori diminuiscono la lora attività, si parla di adattamento( es maglietta addosso). LOCALIZZAZIONE: tutti i recettori sensoriali hanno un campo recettivo cioè un area della superficie recettiva a livello della quale lo stimolo eccita il recettore, quest area può avere dimensioni variabili e questo determina la capacità di discriminazione di localizzazione dello stimolo. La capacità di discriminazione spaziale dipende da: Numero recettori, dimensioni del campo recettivo ( più è piccolo e migliore sarà la discriminazione in quanto si attiveranno più recettori) I recettori traducono le informazioni in potenziali locali, questi giungono al neurone sensitivo primario che usa il potenziale d azione per trasferire le informazioni dal recettore al midollo spinale. Il neurone sensitivo primario traduce l intensità degli stimoli nel codice di frequenza il neurone sensitivo secondario riceve molte info dal primario e le integra, il campo recettivo del neurone secondario è dato dalla somma dei campi recettivi del neurone primario. Inoltre sul neurone sensitivo primario vi è un campo recettivo inibitorio e uno eccitatorio, in base a quale si attiva il neurone secondario verrà inibito o eccitato, questo porterà ad una maggiore discriminazione se vi sarà un area inibita e minore se non vi sarà. Perché due punti di contatto vengano riconosciuti come distinti è necessario che vengano stimolati due recettori tattili diversi. Ciò però non è sufficiente;infatti la precisione con cui il punto stimolato viene localizzato sulla cute dipende da due fattori:

21 1. il grado di convergenza rispetto all'ingresso dal recettori stimolati: più alta è la convergenza, più imprecisa è la localizzazione. La convergenza determina la grandezza del campo recettivo nella corteccia somatosensitiva. 2. l'entità dell'inibizione laterale: più forte è l'inibizione laterale, più precisa è la localizzazione. L inibizione laterale determina l entità dell inibizione periferica del campo recettivo nella corteccia somatosensitiva.( cioè sono neuroni che inibiscono altri neuroni) Possiamo concludere dicendo che la discriminazione di due punti sarà migliore in quelle zone della cute dove: 1. la densità recettoriale è più alta; infatti una piccola separazione fra i due punti è sufficiente a collocarli su campi recettivi di recettori diversi. 2. il grado di convergenza è più basso. l'inibizione laterale è ben sviluppata. L acuità tattile sarà quindi maggiore nelle zone che hanno una rappresentazione corticale grande (mano, viso) rispetto a zone con rappresentazione corticale piccola Le informazioni sensoriali devono sempre passare per il talamo (tranne quelle olfattive) prima di arrivare alla corteccia) nel talamo vi sono nuclei talamici che ricevono informazioni diverse e le mandano a cortecce diverse. Nei sei strati della neocorteccia le info talamiche arrivano al quarto strato della corteccia sensoriale, qui le info sensoriali vengono elaborate (interpretate). cortecce: tra il lobo temporale e parietale vi è la corteccia gustativa. nel lobo occipitale vi è quella visiva nel lobo temporale vi è quella uditiva nel lobo temporale vi è quella olfattiva nel lobo parietale vi è quella somatosensoriale. A livello corticale si ha una rappresentazione topografica delle aree sensoriali essa è formata da colonne corticali ( costituite dai 6 strati), cioè a questo livello si ha una rappresentazione di tutte le parti del corpo a livello somatosensoriale, i neuroni che formano questa mappa hanno un determinato campo recettivo che è dato dalla somma dei campi recettivi che inviano informazioni. Le cortecce di ordine superiore sono su tutto l encefalo e sono molto sviluppate nell uomo. SISTEMA SOMATOSENSORIALE Porta informazioni da tutto il corpo: dalla superficie (esterocettori) dall apparato osteo-arto muscolare (propriocettori) dai visceri (enterocettori) recettori si I ordine: la cellula recettrice è una porzione specializzato del neurone sensitivo primario, posizionato nei gangli delle radici dorsali.

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