LE BASI DELL ORGANIZZAZIONE BIOLOGICA

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1 LE BASI DELL ORGANIZZAZIONE BIOLOGICA

2 L albero della vita LA CLASSIFICAZIONE DEGLI ORGANISMI

3 L albero della vita LA CLASSIFICAZIONE DEGLI ORGANISMI

4 LA CLASSIFICAZIONE DEGLI ORGANISMI L albero della vita

5 LA CLASSIFICAZIONE DEGLI ORGANISMI L albero della vita Inventa la nomenclatura binomia tuttora in uso: doppio nome in lingua latina. Homo sapiens (genere, specie) Charles Darwin ( ) The Origin of Species, published in 1859.

6 4,6 Formazione Terra 5 LA CLASSIFICAZIONE DEGLI ORGANISMI L albero della vita 0 presente Scala temporale dell evoluzione 1 organismi multicellulari miliardi di anni fa La vita ha avuto origine 2 3 3,5 3,8 4 Primi eucarioti Metabolismo ossidativo Fotosintesi Prime cellule

7 EVOLUZIONE DELLA CELLULA La formazione della Terra è avvenuta circa 4,6 miliardi di anni fa mentre si pensa che la vita abbia avuto origine fra 3,8 e 3,5 miliardi di anni fa. La Terra nei primi miliardi della sua esistenza era un posto violento con eruzioni vulcaniche, lampi e piogge torrenziali. L atmosfera conteneva poco o niente ossigeno libero e consisteva principalmente di CO 2 e di N 2 oltre a piccole quantità di gas quali H 2, H 2 S (acido solfidrico), e CO. Le radiazioni ultraviolette e le scariche elettriche hanno contribuito alla formazione di molecole organiche semplici (del C).

8 EVOLUZIONE DELLA CELLULA Esperimento di Stanley Miller (anni 50) Dimostra la formazione spontanea di molecole organiche: amminoacidi, zuccheri, purine e pirimidine COMPOSTI PRODOTTI HCHO formaldeide HCOOH HCN CH 2 COOH NH 2 CH 2 COOH glicina CH 2 CHCOOH acido lattico OH NH 2 CHCOOH alanina CH 3 NH CH 2 COOH sarcosina acido formico acido cianidrico acido acetico COMPOSTI PRODOTTI CH 3 NH 2 -C-NH 2 urea O NH 2 CHCOOH acido aspartico CH 2 COOH Presenti nelle cellule odierne

9 EVOLUZIONE DELLA CELLULA Il passaggio successivo nell evoluzione è stato la formazione di macromolecole. Molecole organiche semplici come gli aminoacidi e nucleotidi si possono associare a formare POLIMERI POLIPEPTIDI POLINUCLEOTIDI

10 EVOLUZIONE DELLA CELLULA I POLINUCLEOTIDI sono capaci di dirigere la propria sintesi Replicazione di una sequenza polinucleotidica di RNA Passaggio 1 Passaggio 2 LA SEQUENZA ORIGINALE FORMA UNA SEQUENZA COMPLEMENTARE LA SEQUENZA COMPLEMENTARE FORMA LA SEQUENZA ORIGINALE

11 Conformazione di una molecola di RNA (A) EVOLUZIONE DELLA CELLULA replicazione catalisi (B) La sequenza specifica dei nucleotidi influenza il modo in cui le molecole si ripiegano in soluzione Molecola di RNA catalitico che unisce insieme dei nucleotidi per riprodurre la propria sequenza nucleotidica e quindi la sua forma Molecole specializzate di RNA possono catalizzare reazioni biochimiche (C) Una famiglia di RNA catalitici che si aiutano a vicenda, uno catalizzando la riproduzione degli altri Negli anni 80 si è scoperto che l RNA è in grado di catalizzare alcune reazioni chimiche, compresa la polimerizzazione di nucleotidi. RNA codificante (stampo per la sintesi proteica) RNA adattatori Si evolvono nuovi RNA catalitici, alcuni dei quali legano aminoacidi attivati

12 EVOLUZIONE DELLA CELLULA Significato evolutivo di compartimenti simili a cellule. In una popolazione mista di molecole di RNA autoreplicanti capaci di influenzare la sintesi di proteine (come illustrato nella figura) qualunque forma migliorata di RNA che è capace di promuovere la la formazione di una proteina più utile deve condividere questa proteina con i competitori che gli sono vicini. Se l RNA viene invece racchiuso all interno di un compartimento, come una membrana lipidica, allora qualunque proteina che l RNA faccia produrre viene trattenuta per il suo uso; l RNA può perciò essere selezionato in base alla sua capacità di guidare la sintesi di una nuova proteina. senza compartimenti con compartimenti ciclo di replicazione enzima primitivo enzima primitivo compartimento

13 EVOLUZIONE DELLA CELLULA Si presume che la prima cellula abbia avuto origine quando l RNA in grado di autoreplicazione è venuto ad essere circondato da una membrana composta da fosfolipidi. RNA Membrana fosfolipidica acqua Molecola di fosfolipide Testa idrofilica FORMAZIONE DI MEMBRANE DA PARTE DI FOSFOLIPIDI acqua Coda idrofobica OLIO OLIO ACQUA monostrato di fosfolipidi doppio strato di fosfolipidi La caratteristica chiave dei fosfolipidi è di essere molecole anfipatiche: hanno teste idrofiliche (solubili in acqua) e code idrofobiche (insolubili in acqua). Quando si trovano in acqua si aggregano spontaneamente in un doppio strato con le teste idrofliche esposte verso l acqua e le code lipofiliche all interno in contatto fra loro.

14 EVOLUZIONE DELLA CELLULA STUDI SUPPOSTI DELL EVOLUZIONE DA SEMPLICI SISTEMI AUTOREPLICANTI DI MOLECOLE DI RNA ALLE CELLULE ODIERNE. Sistemi basati su RNA Polipeptidi rudimentali EVOLUZIONE DI RNA ADATTATORI Sistemi basati su RNA e proteine proteina EVOLUZIONE DI NUOVI ENZIMI CHE CREANO IL DNA E NE FANNO COPIE DI RNA Cellule odierne proteina

15 EVOLUZIONE DEL METABOLISMO La generazione e l utilizzo controllato di energia metabolica è fondamentale per tutte le attività cellulari e le vie principali del metabolismo energetico sono altamente conservate nelle cellule odierne. Tutte le cellule usano adenosina 5 -trifosfato (ATP) come fonte di energia metabolica per spingere la sintesi dei costituenti cellulari e per svolgere le attività che richiedono energia, come il movimento (ad esempio la contrazione muscolare). Si pensa che i meccanismi usati dalle cellule per generare ATP si siano evoluti in tre stadi, corrispondenti all evoluzione della glicolisi, della fotosintesi e del metabolismo ossidativo. Lo sviluppo di queste vie metaboliche ha cambiato l atmosfera della Terra, alterando così il corso della successiva evoluzione. Glicolisi (demolizione anaerobia del glucosio ad acido lattico) C 6 H 12 O 6 Glucosio 2C 3 H 6 O 3 Acido lattico Genera 2 ATP Fotosintesi (la cellula Metabolismo ossidativo imbriglia energia dalla luce solare e si svincola dall uso di Glucosio molecole organiche) 6CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O Genera ATP Glucosio

16 TEMPO Studi di sequenza del DNA indicano che gli archebatteri e gli eubatteri sono tanto diversi tra loro quanto lo sono dagli eucarioti odierni. Sembra che un evento molto precoce nell evoluzione sia stato la divergenza di tre linee di discendenza da un progenitore comune, che ha dato origine agli odierni archebatteri, eubatteri ed eucarioti. Un passaggio cruciale nell evoluzione delle cellule eucariotiche è stato l acquisizione di organelli subcellulari racchiusi da membrane, che ha permesso lo sviluppo della complessità caratteristica di queste cellule. Si pensa che gli organelli siano stati acquisiti come risultato dell associazione di cellule procariotiche con i progenitori degli eucarioti archebatteri EVOLUZIONE DELLA CELLULA DAI PROCARIOTI AGLI EUCARIOTI altri eubatteri batteri con metabolismo ossidativo procariota ancestrale cianobatte ri cloroplasti mitocondri vegetali animali eucariota ancestrale proc. anaer. sconosciuto progenitore eucarioti funghi

17 L EVOLUZIONE DELLA CELLULA: DAI PROCARIOTI AGLI EUCARIOTI L ipotesi che le cellule eucariotiche si siano evolute da una associazione simbiotica di procarioti endosimbiosi è supportata in modo particolare da studi dei mitocondri e dei cloroplasti che si pensa si siano evoluti da batteri. Sia i mitocondri che i cloroplasti sono simili ai batteri per dimensioni e, come i batteri, si riproducono dividendosi in due. Cosa particolarmente importante, sia i mitocondri che i cloroplasti contengono un DNA proprio, che codifica alcuni dei loro componenti. I DNA dei mitocondri e dei cloroplasti si replicano ogni volta che l organello si divide e i geni che codificano sono trascritti all interno dell organello e tradotti da ribosomi dell organello. I mitocondri e i cloroplasti contengono quindi sistemi genetici propri, che sono distinti dal genoma nucleare della cellula. Inoltre, i ribosomi e gli RNA ribosomali di questi organelli sono correlati più strettamente a quelli dei batteri che a quelli codificati dai genomi nucleari degli eucarioti. L origine endosimbiotica di questi organelli è oggi generalmente accettata, e si pensa che i mitocondri si siano evoluti da batteri aerobi e i cloroplasti da batteri fotosintetici, come i cianobatteri. L acquisizione di batteri aerobi avrebbe fornito a una cellula anaerobia la capacità di svolgere un metabolismo ossidativo. L acquisizione di batteri fotosintetici avrebbe fornito l indipendenza nutrizionale grazie alla capacità di svolgere la fotosintesi

18 EVOLUZIONE DELLA CELLULA DAI PROCARIOTI AGLI EUCARIOTI DIMENSIONI E STRUTTURE DEI PROCARIOTI (A) Spirillum (B) RELAZIONI DI PARENTELA TRA I BATTERI ODIERNI vivono in condizioni acide a temperature elevate (es.: solfobatteri) uno spirocheta ARCHEBATTERI (procarioti) vivono in condizioni saline estreme (alofili estremi) Anabaena (un cianobatterio) un grosso bacillo Escherichia coli 3 specie di Stafilococco micoplasma Rickettsia 1 mm 1 mm PROCARIOTA ANCESTRALE EUBATTERI (procarioti) anaerobi che riducono la CO 2 a metano (metanogeni) batteri gram positivi batteri fotosintetici verdi (anaerobi) cianobatteri (alghe blu-verdi) batteri fotosintetici porpora batteri gram negativi non fotosintetici spirochete La maggior parte delle cellule batteriche sono sferiche, a bastoncino o a spirale, con diametri variabili da 1 a 10 mm I CIANOBATTERI, CAPACI DI FISSARE SIA CO 2 CHE N 2 IN MOLECOLE ORGANICHE, SONO PRATICAMENTE IN GRADO DI VIVERE SOLTANTO DI ACQUA, ARIA E LUCE SOLARE. SONO I PROCARIOTI PIU GRANDI E COMPLESSI IN CUI SI E EVOLUTA LA FOTOSINTESI

19 EVOLUZIONE DELLA CELLULA DAI PROCARIOTI AGLI EUCARIOTI I protozoi comprendono le cellule più complesse che si conoscono f i La complessità che può essere raggiunta da una singola cellula eucariotica è illustrata nel modo migliore dagli eucarioti unicellulari noti come protisti a c g A, B, E, F, I: ciliati C: euglenoide D: ameba G: dinoflagellato H: eliozoo b d e h 10 mm Dalle cellule singole organismi multicellulari

20 EPITELIALE Sviluppo di organismi multicellulari squamoso colonnare cuboide MUSCOLO (scheletrico) Nervoso Il corpo umano è composto da più di 200 tipi diversi di cellule che sono componenti di 5 tipi principali di tessuti: tessuto epiteliale, tessuto connettivo, sangue, tessuto nervoso e muscolo. CONNETTIVO cartilagine tendini Matrice extracellulare Osso Legamenti SANGUE Tessuto adiposo serie bianca serie rossa piastrine Citoplasma

21 TABELLA: Le caratteristiche delle cellule procariotiche ed eucariotiche PROCARIOTI EUCARIOTI Organismi batteri e cianobatteri protisti, funghi, piante, animali Diametro cellulare da 1 a 10 μm da 5 a 100 μm Metabolismo anaerobio o aerobio aerobio Organelli nessuno nucleo, mitocondri, cloroplasti, reticolo endoplasmatico, ecc. DNA DNA circolare nel citoplasma molecole molto lunghe di DNA lineare contenenti molte regioni non codificanti; circondate da un involucro nucleare RNA e proteine RNA e proteine sintetizzate RNA sintetizzato ed elaborato nel nucleo; nello stesso compartimento proteine sintetizzate nel citoplasma Citoplasma assenza di citoscheletro; niente flussi citoscheletro composto da filamenti proteici; citoplasmatici, endocitosi e esocitosi flussi citoplasmatici; endocitosi ed esocitosi Divisione cellulare cromosomi separati mediante attacco cromosomi separati da un fuso di alla membrana plasmatica citoscheletro Organizzazione cellulare in genere unicellulare in genere multicellulare, con differenziamento di molti tipi cellulari

22 LA CELLULA PROCARIOTICA

23 LA CELLULA PROCARIOTICA

24 Christian Gram, danese LA CELLULA PROCARIOTICA Violetto di genziana (color porpora)

25 LE MEMBRANE BIOLOGICHE

26 LA CELLULA EUCARIOTICA

27 Carboidrati proteine Glicolipide Regione ad a-elica di proteina transmembrana Acido grasso Doppio strato lipidico Proteina integrale di membrana Proteina periferica di membrana MODELLO A MOSAICO FLUIDO Singer e Nicolson, 1972

28 LE MEMBRANE BIOLOGICHE I fosfogliceridi La membrana plasmatica I fosfogliceridi: fosfatidil-etanolammina Gli sfingolipidi glicosfingolipidi

29 LE MEMBRANE BIOLOGICHE La membrana plasmatica Rapporto 1:1 con fosfolipidi (membrana esterna) A temperature basse A temperature alte

30 Carboidrati proteine Glicolipide Regione ad a-elica di proteina transmembrana Acido grasso Doppio strato lipidico Proteina integrale di membrana Proteina periferica di membrana MODELLO A MOSAICO FLUIDO Singer e Nicolson, 1972

31 LE MEMBRANE BIOLOGICHE La membrana plasmatica

32 Cellula umana Cellula di topo Mobilità delle proteine di membrana Fusione Cellula ibrida Tempo: 0 minuti dalla fusione cellulare Proteina umana Proteina di topo Tempo: 40 minuti dalla fusione cellulare

33 Mobilità delle proteine di membrana (A) La cellula comunque sa dove confinare certe proteine della membrana plasmatica in zone circoscritte del doppio strato lipidico, individuando distretti abbastanza specializzati, detti domini di membrana, sulla superficie di un organello o di una cellula. (A) Le proteine possono essere legate a strutture fisse fuori dalla cellula, per esempio a molecole della matrice cellulare. (B) Le proteine possono essere ancorate a strutture relativamente immobili interne alla cellula. (C) Le proteine si possono legare a proteine di altre cellule (B) (C)

34 Cellula intestinale (polarizzata) Membrana apicale Microvillo Lume intestinale Mobilità delle proteine di membrana Proteina apicale Giunzione tight o occludenti Membrana basolaterale Proteina basolaterale Lamina basale Tessuto connettivo Capillare sanguigno

35 LE MEMBRANE BIOLOGICHE La membrana plasmatica

36 LE MEMBRANE BIOLOGICHE La membrana plasmatica

37 LE MEMBRANE BIOLOGICHE La membrana plasmatica Orientamento delle glicoproteine nelle membrane biologiche N glicosilazione Glicosilazione specifica glucosio mannosio N-acetilglucosammina Glicosilazione aspecifica

38 Reticolo endoplasmatico

39 Reticolo endoplasmatico

40 LE MEMBRANE BIOLOGICHE La membrana plasmatica

41 Acidi grassi + 2 CoA Sintesi di lipidi Glicerolo-3 fosfato CDP-colina Acido fosfatidico diacilglicerolo fosfatidilcolina Fosfatidilinositolo fosfatidiletanolammina fosfatidilserina

42

43 RER e flippasi

44 REL e Golgi= sfingomielina Nel Golgi avviene la sintesi dei glicolipidi e della sfingomielina, composti sintetizzati a partire dal cerammide proveniente a sua volta dal REL.

45 Reticolo endoplasmatico Nelle sue membrane sono inclusi diversi enzimi che intervengono nella sintesi di steroidi a partire dal colesterolo (abbondante nelle cellule endocrine che producono ormoni steroidei: testicolo, corteccia surrenale) di fosfolipidi e carboidrati. Nelle cellule epatiche è molto sviluppato perché detossificante. Farmaci, come anfetamine, morfina barbiturici oppure tossine, pesticidi, erbicidi ecc. vengono resi meno dannosi grazie all enzima ossidasi presente sulle membrane che con reazioni di idrossilazioni favorisce la solubilità delle sostanze permettendone il trasporto ai reni e la secrezione con le urine. In alternativa, si depositerebbero nei grassi corporei. Accumula ioni Ca++ (molto sviluppato nelle cellule muscolari). Coinvolto nel metabolismo dei carboidrati: il glicogeno viene convertito in glucosio

46 Membrane e meccanismi di trasporto Diffusione semplice, facilitata, trasporto attivo

47 Membrane e meccanismi di trasporto Diffusione facilitata

48 TRE TIPI DI TRASPORTO molecola trasportata IL TRASPORTO DI MEMBRANA ione cotrasportato doppio strato lipidico UNIPORO SIMPORTO ANTIPORTO trasporto accoppiato

49 Trasporto attivo Membrane e meccanismi di trasporto Contro un gradiente di concentrazione o elettrochimico Uso di ATP

50 Citoscheletro 8-12 nm 25 nm 7 nm

51 Citoscheletro

52 Citoscheletro Microfilamenti

53 Citoscheletro Microfilamenti

54 Citoscheletro Microtubuli

55 Citoscheletro Microtubuli Il centrosoma organizza il fuso mitotico costituito dai microtubuli

56 Citoscheletro Microtubuli

57 Citoscheletro Microtubuli La disposizione di un microtubolo in un CIGLIO o FLAGELLO. Disposizione caratteristica di 9+2 a formare l assonema. L assonema è il nucleo del ciglio o flagello e provoca il movimento. raggio braccio esterno di dineina guaina interna micro-tubulo centrale singolo nessina membrana plasmatica braccio interno di dineina tubulo A tubulo B doppietto esterno di microtubuli CENTRIOLO: 9 gruppi di 3 microtubuli fusi in triplette

58 Citoscheletro Filamenti intermedi 8-12 nm diametro

59 LE MEMBRANE BIOLOGICHE La lamina nucleare

60 Citoscheletro

61 CITOSCHELETRO Cellula epiteliale Microtubuli in verde Actina in rosso

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