Tessuto nervoso Generalità
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- Antonietta Sartori
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1 Tessuto nervoso Generalità (Testo Colombo-Olmo: Biologia: Cellula e Tessuti - Capitolo 21) Il tessuto nervoso è composto da: cellule nervose o neuroni, unità morfologiche e funzionali del sistema nervoso cellule della nevroglia o neuroglia: svolgono il ruolo che negli altri organi è svolto dal tessuto connettivo, non presente nel sistema nervoso A scopo didattico descrittivo, in una cellula nervosa si possono distinguere alcuni distretti: il corpo cellulare o pirenoforo o soma: centro metabolico del neurone caratterizzato dalla presenza del nucleo e degli organuli citoplasmatici i dendriti: arborizzazioni in genere molto numerose originate dal corpo cellulare come vere e proprie espansioni della cellula;; costituiscono l apparato di ricezione del neurone. Da un punto di vista funzionale conducono l impulso nervoso verso il corpo cellulare (conduzione cellulipeta o centripeta). l assone: unico, appare di solito come prolungamento nettamente definito. Da un punto di vista funzionale conduce l impulso nervoso lontano dal corpo cellulare (conduzione cellulifuga o centrifuga). Le cellule nervose sono in rapporto tra di loro e formano reti estremamente complicate: il rapporto che si viene a stabilire tra parti di cellule è un rapporto di contiguità (non di continuità morfologica) definito sinapsi. Proprietà della cellula nervosa Le cellule nervose sono accomunate dalle seguenti proprietà: Irritabilità: capacità di stabilire una d.d.p. tra interno ed esterno (da -70 a + 20,+30 mv). Conducibilità: proprietà di propagare l'impulso lungo tutta la membrana. Comunicazione: l impulso può essere trasferito mediante sinapsi (chimiche) o gap-junctions (elettriche) ad altre cellule. Secrezione: (neurotrasmettitori, neuromodulatori etc.) Perdita della capacità replicativa (cellula perenne?) Classificazione delle cellule nervose Si è cercato di raggruppare le cellule nervose in base a dei criteri comuni ad altri tessuti Esiste difficoltà dovuta al fatto che le cellule nervose possono avere forma e dimensioni estremamente variabili. il criterio utilizzato tiene conto sia di aspetti morfologici che funzionali. Si distinguono 3 categorie di cellule nervose: 1. Sensitive 2. Neuroni bipolari 3. Neuroni multipolari Cellule sensitive Le cellule sensitive sono i cosiddetti recettori di senso specifico;; si trovano negli organi di senso. Sono cellule altamente differenziate, predisposte per percepire stimoli di varia natura, (luminosi, onde sonore, segnali chimici ecc.). Le cellule sensitive primarie (olfattive e le visive) sono dotate di un prolungamento che corrisponde all assone. Le cellule sensitive secondarie come acustiche, statocinetiche (dell equilibrio) e gustative: non hanno un proprio prolungamento ma si mettono in comunicazione con prolungamenti provenienti da altre cellule nervose stabilendo con esse collegamenti sinaptici che vengono definiti giunzioni citoneurali o neurosensoriali. 1
2 Le cellule sensitive primarie, avendo un prolungamento nervoso proprio, sono da considerare neuroni a tutti gli effetti, neuroni unipolari. Le cellule sensitive secondarie, che non hanno un proprio prolungamento, appartengono ai cosiddetti epiteli sensoriali. Neuroni bipolari I neuroni bipolari costituiscono i neuroni afferenti che si trovano nei gangli spinali e nei gangli o nei nuclei dei nervi cranici. Questi neuroni si dicono bipolari in quanto sono dotati di due prolungamenti, identici dal punto di vista morfologico, con i caratteri tipici di un assone. Dal punto di vista funzionale uno dei due prolungamenti conduce l impulso in direzione centripeta e uno in direzione centrifuga. durante la vita embrionale i neuroni bipolari hanno i due prolungamenti in posizione opposta e prendono il nome di neuroni bipolari oppositopolari nell organismo adulto hanno i prolungamenti dalla stessa parte rispetto al corpo cellulare e per un certo tratto essi decorrono appaiati per poi allontanarsi in uguale direzione ma con verso opposto, sono i cosiddetti neuroni bipolari pseudounipolari a T. esiste anche una forma intermedia tra la forma embrionale e la forma adulta: viene detta neurone pseudounipolare a V nella parte iniziale i due prolungamenti non sono completamente appaiati. L avvicinamento dei due prolungamenti ha un preciso significato funzionale: il segnale passa direttamente dal prolungamento dendritico a quello assonico senza dover percorre tutto il corpo cellulare. Nell organismo adulto permangono neuroni bipolari oppositopolari a livello dei gangli annessi all ottavo paio di nervi encefalici (l avvicinamento dei due prolungamenti non avviene perché i neuroni sono contenuti in una matrice che formerà dell osso, che impedisce l'avvicinamento). Neuroni Multipolari I neuroni mutlipolari presentano numerosi prolungamenti (fino a varie decine di migliaia) tutti quanti rappresentati da dendriti eccetto uno che è l assone. Si distinguono i neuroni multipolari ad assone lungo o del I tipo di Golgi ad assone breve o del II tipo di Golgi Nella classificazione non si tiene conto dell effettiva lunghezza dell assone bensì dei rapporti che esso ha con le varie parti del sistema nervoso: 1 tipo del Golgi: gli assoni escono dalla sostanza grigia 2 tipo del Golgi: l'assone non esce mai dalla sostanza grigia. Morfologia del corpo cellulare A scopo didattico il neurone può essere scomposto in: corpo cellulare o pirenoforo o soma o cellula nervosa in senso stretto prolungamenti nervosi. A livello del corpo cellulare si trovano: nucleo e organuli tipici di tutte le cellule. Inclusioni Pigmento melaninico (sostanza nigra e locus coeruleus) Lipofuscina (pigmenti non degradabili) accumulo di natura lipidica che aumenta con l avanzamento dell età. Nucleo 2
3 Il nucleo è piuttosto grande, voluminoso, di forma rotondeggiante o ellissoidale caratteristica principale è la scarsa colorabilità, appare chiaro, di aspetto vacuolizzato e al suo interno appare molto evidente la presenza del nucleolo. Al contrario di quanto ritenuto in passato tale aspetto del nucleo è da correlare ad intensa trascrizione genica Nonostante la cellula nervosa differenziata sia incapace di duplicarsi (?) (sono repressi i geni che codificano per la duplicazione, v. corpo di Cajal) essa può compiere le funzioni di sintesi. All interno del citoplasma si trovano: Mitocondri: svolgono come sempre funzioni respiratorie. l unica differenza da rilevare è che i mitocondri delle cellule nervose, più spesso di quelli delle altre presentano le creste mitocondriali dirette in senso parallelo rispetto all asse maggiore anziché in senso perpendicolare. Lisosomi: contengono enzimi proteolitici e idrolitici;; non sono abbondanti. Centrioli: a volte una sola coppia, a volte anche due. si riteneva che i centrioli fossero unicamente responsabili dell organizzazione delle fibre del fuso mitotico (non necessario nel neurone differenziato) il significato della loro presenza è legato ai centri di organizzazione microtubulare (vedi microtubuli). Apparato del Golgi: è un sistema di vescicole citoplasmatiche che si trova in vicinanza del nucleo, nelle cellule nervose circonda tutto quanto il nucleo. nelle cellule nervose ritroviamo anche tubuli e vescicole del reticolo endoplasmatico liscio (REL) reticolo rugoso (RER) I corpi di Nissl I corpi di Nissl sono presenti nel corpo cellulare e anche nei dendriti, mancano nell assone (possono essere presenti nella parte iniziale dell assone o cono di emergenza). i corpi di Nissl sono ribosomi aggregati tra loro in forma di poliribosomi oppure distribuirsi sulla superficie del RER, impegnati nella sintesi di proteine strutturali e funzionali: Flusso assonico lungo l assone e alla sua terminazione non ci sono corpi di Nissl quindi a tale livello non avviene sintesi proteica. l assone necessita di proteine strutturali e proteine funzionali anche alla sua terminazione. Il flusso assonico è il processo di trasferimento per mezzo del quale un quantitativo di citoplasma pari a tre volte il contenuto del corpo cellulare si trasferisce in un giorno dal corpo cellulare alla terminazione nervosa. Oggi si conoscono due componenti del flusso assonico: anterogrado, dal corpo cellulare alla terminazione. retrogrado, dalla terminazione al corpo cellulare. I prolungamenti: I dendriti sono vere e proprie espansioni del corpo cellulare rappresentano l apparato ricevente del neurone e sono sede dei contatti sinaptici la loro funzione è quella di ampliare la superficie della cellula così da rendere possibile un numero più elevato di sinapsi da parte di terminazioni provenienti da altre cellule originano con un calibro piuttosto ampio poi tendono a degradare diventando molto sottili all estremità. 3
4 sulla superficie dei dendriti ritroviamo escrescenze dette spine o gemme o gemmule, a volte sono l unico carattere distintivo tra il dendrite e l assone presentano ramificazioni secondarie che si dipartono ad angolo acuto rappresentano i punti dove avviene il contatto sinaptico a volte un unica cellula può stabilire decine di migliaia di contatti grazie all estrema ramificazione. sulla superficie esterna dei dendriti non sono presenti delle vere e proprie guaine di rivestimento, comunque all esterno dei dendriti troviamo sempre della nevroglia (cosa che vale anche per il corpo cellulare). all interno dei dendriti si ritrovano i corpi di Nissl e sono presenti le neurofibrille disposte in maniera casuale. I prolungamenti: l assone è detto anche cilindrasse o neurite è unico e presenta poche ramificazioni lungo il suo decorso che formano angoli di 90 con il tronco principale il calibro dell assone è uniforme tranne che nella sua parte iniziale, il cono di emergenza, che ha una forma a imbuto. Il tratto successivo prosegue con un diametro pressoché costante. la membrana plasmatica dell assone prende il nome di assolemma. la superficie dell assone è liscia, non presenta le spine e al suo esterno troviamo delle guaine con il compito di isolare l assone e di favorire la progressione del potenziale d azione. all interno dell assone non sono presenti i corpi di Nissl ad eccezione del cono d emergenza in particolari situazioni (lesioni assonali) sono invece presenti neurofilamenti e neurotubuli con disposizione regolare e parallela all'asse maggiore dell assone. La fibra nervosa fibra nervosa: è l assone rivestito o meno da guaine di due tipi: la guaina mielinica la guaina di Schwann o nevrilemma. a seconda della presenza e della combinazione delle due guaine le fibre nervose possono essere di 4 tipi diversi e questo consente di fare una classificazione. possiamo distinguere:» assone nudo» fibra completa» fibra mielinica» fibra amielinica l assone nudo è l assone privo di guaine si trova nella sostanza grigia del sistema nervoso centrale questa definizione non va presa alla lettera: il concetto di "nudo" vuol dire che non ci sono né guaina mielinica né guaina di Schwann ma un rivestimento di nevroglia (astrociti) è sempre presente in quanto se due assoni entrassero in contatto tra di loro si avrebbe un corto circuito. la fibra completa ha entrambe le guaine si trova nel sistema nervoso periferico: si tratta del tipo di fibra che costituisce in prevalenza i nervi spinali e i nervi cranici. la fibra mielinica ha solo la guaina mielinica costituisce la sostanza bianca del sistema nervoso centrale. la fibra amielinica ha solo la guaina di Schwann si ritrova in alcuni fasci nervosi che costituiscono le diramazioni del sistema nervoso autonomo 4
5 Istogenesi dei vari tipi di fibra nervosa La fibra completa durante lo sviluppo embrionale, quando il prolungamento di una cellula di moto, esce dal midollo spinale o quando i prolungamenti dei neuroni afferenti gangliari fuoriescono dai gangli, vengono avvicinati da alcune cellule che derivano dalle creste gangliari definite lemnoblasti i lemnoblasti rappresentano i precursori della cellula di Schwann, responsabile della formazione di entrambe le guaine man a mano che i prolungamenti nervosi si allungano vengono avvicinati da nuovi lemnoblasti e ciascun lemnoblasta accoglie l assone che sta crescendo in una specie di insenatura a poco a poco il lemnoblasta circonda tutto quanto l assone e alla fine la membrana che riveste il lemnoblasta si trova raddoppiata laddove i due lembi del lemnoblasta si avvicinano tra di loro al di sopra dell assone dove i lembi si uniscono si forma il mesassone con membrana cellulare raddoppiata. a livello del mesassone comincia una proliferazione della membrana questa membrana si allunga cosìcchè un lembo si insinua tra il mesassone e il lemnoblasta. questo processo di avvolgimento si chiama mielinizzazione. una volta raggiunto il numero di spire desiderato termina l allungamento del mesassone e il citoplasma all interno delle spire viene spremuto e sospinto nella parte periferica del lemnoblasta a questo punto il lemnoblasta è diventato cellula di Schwann. si sono costituite: la guaina mielinica, più interna formata dall accollamento delle membrane delle varie spire la guaina di Schwann, formata dalla parte periferica della cellula di Schwann che contiene il nucleo e il citoplasma che è stato spremuto a livello della guaina mielinica. man a mano che l assone si allunga nuovi lemnoblasti si dispongono in successione al primo e compiono a loro volta il processo di mielinizzazione. quando l assone raggiunge la sua lunghezza definitiva è ricoperto per tutta l estensione dalle due guaine. La fibra mielinica in questo caso la guaina mielinica viene formata da un tipo di cellule che appartengono alla nevroglia e si chiamano oligodendrociti si comportano in maniera diversa rispetto al lemnoblasta: l oligodendrocita presenta un corpo cellulare dal quale si originano alcuni prolungamenti ciascuno dei quali si porta in vicinanza dell assone. ciascuno dei prolungamenti forma un mesassone che prolifera, formando delle spire;; successivamente il citoplasma viene spremuto dalle spire e anzichè rimanere all esterno e costituire la guaina di Schwann o nevrilemma torna nel corpo cellulare che è rimasto estraneo al processo di avvolgimento. Le fibre amieliniche Nella loro formazione entrano ancora in gioco i lemnoblasti: circondano gli assoni, anche più di un assone per ciascuna cellula costituiscono un mesassone per ogni assone ma il mesoassone non prolifera non ha luogo quindi la mielinizzazione per cui ciascun assone rimane rivestito da un unico strato della membrana del lemnoblasta questi assoni e le fibre che ne derivano sono più sottili degli altri 5
6 Il nervo un nervo risulta costituito dall insieme di molte fibre nervose complete (sistema della vita di relazione) e amieliniche (sistema vegetativo). nella costituzione di un nervo le fibre che lo compongono sono tenute assieme da tessuto connettivo;; all esterno di un nervo si osserva una capsula di rivestimento formata da un tessuto connettivo fibrillare denso denominata epinevrio. dall epinevrio si dipartono dei setti diretti verso l interno del nervo scomponendolo in tanti fascetti di fibre nervose;; tali setti sono costituiti da un connettivo fibrillare sempre più lasso e nel loro insieme costituiscono il perinevrio. infine dal perinevrio origina una rete delicata di connettivo reticolare che va a rivestire esternamente ogni singola fibra nervosa;; questo connettivo più delicato che avvolge ogni singola fibra è detto endonevrio. le fibre che compongono il nervo possono essere fibre di moto o efferenti e fibre di senso o afferenti (arco riflesso) i nervi spinali sono in genere nervi misti motori e sensitivi mentre nel caso dei nervi cranici si verifica che alcuni sono quasi esclusivamente motori come il nervo faciale mentre altri sono quasi esclusivamente sensitivi come ad esempio il nervo trigemino I nodi di Ranvier lungo ciascuna fibra, a intervalli regolari, si osservano dei restringimenti a livello dei quali si interrompe la colorazione nera. questi restringimenti sono detti nodi di Ranvier e corrispondono alla zona dove termina una cellula di Schwann e ne inizia un'altra una volta individuati i nodi, si vede che in ogni fibra la distanza tra di essi è pressoché costante, questa distanza si chiama internodo o segmento internodale in media può avere una lunghezza che si aggira intorno ai micron tale lunghezza ha rilievo per quanto concerne gli aspetti fisiologici della fibra (conduzione saltatoria dell impulso nervoso) la velocità di conduzione è direttamente proporzionale alla distanza internodale ed anche dal calibro della fibra colorazione delle fibre nervose con il nitrato di Argento colorando la fibra con il nitrato d argento si mettono in evidenza delle formazioni che assumono l aspetto di croce e sono situate in prossimità di ciascun nodo di Ranvier (croci di Ranvier) I nodi di Ranvier sono zone ad elevata permeabilità Questo fatto fu interpretato come un ulteriore prova della teoria saltatoria nella conduzione dell impulso poichè dimostra che solo nei nodi di Ranvier esiste una permeabilità e quindi solo a questo livello sono consentiti gli scambi ionici necessari per la generazione del potenziale d azione. Le strie di Schmidt Lantermann al microscopio ottico si possono osservare nell ambito della guaina mielinica colorata con acido osmico delle linee ad andamento obliquo (strie o incisure o fessure di Schmidt-Lantermann) rappresentano delle zone a livello delle quali il citoplasma non è stato completamente espulso dalle lamelle durante il processo di mielinizzazione si tratta di canalicoli citoplasmatici che si portano in maniera elicoidale dalle lamelle più esterne verso le più interne e nel complesso somigliano ad un avvolgimento elicoidale che assume una forma ad imbuto. Il significato delle strie è mantenere una comunicazione tra il citoplasma più esterno e uno strato di citoplasma che rimane in prossimità dell assone (lamella più interna nella quale la mielinizzazione non provoca accollamento delle membrane (strato adassonale) 6
7 Le strie consentono il passaggio di sostanze nutritizie dall esterno fino allo strato adassonale e da qui verso l assone COMPOSIZIONE CHIMICA DELLA MIELINA La mielina ha una composizione chimica simile a quella delle membrane plasmatiche di altri tipi cellulari e risulta costituita da lipidi e proteine;; si differenzia però per qualità e quantità delle due categorie di composti chimici. I lipidi costituiscono circa il 70% del peso secco della mielina. Tra i lipidi sono presenti colesterolo, fosfolipidi e glicolipidi. Tra i glicolipidi si trova un cerebroside che rappresenta il 20% del peso secco totale della mielina. L'alto contenuto in lipidi rappresenta una barriera per l'acqua e gli ioni idrosolubili quali il sodio e il potassio, favorendo in tal modo la funzione di isolamento della mielina. Il contenuto in proteine è inferiore a quello di altre membrane cellulari e, inoltre, esiste un numero minore di classi proteiche. Sono del tutto assenti le proteine che facilitano il passaggio degli ioni attraverso lo strato bimolecolare lipidico. Anche questo fatto contribuisce a rendere impermeabile agli ioni la guaina mielinica. La Sinapsi Il compito della sinapsi è quello di trasmettere l'impulso da una cellula ad un altra, rappresenta quindi il punto in cui la cellula stabilisce rapporti di contiguità con un altra struttura cellulare che può essere: una nuova cellula nervosa e in tal caso siamo di fronte ad una cosiddetta sinapsi centrale cellula di altri tessuti (es. muscolare), siamo di fronte ad una sinapsi periferica. le sinapsi si distinguono anche in: Le sinapsi chimiche centrali chimiche: funzionano con l impiego di mediatori, sostanze chimiche, elettriche: sono dei nexus o giunzioni comunicanti o gap junction. quando si studia la sinapsi da un punto di vista morfologico si deve distinguere: una struttura pre-sinaptica, a livello della quale si è generato il potenziale d azione il vallo o spazio sinaptico (o fessura sinaptica) la struttura post-sinaptica, che deve ricevere il segnale tipi classici di sinapsi a seconda della struttura postsinaptica la massima parte delle sinapsi centrali presenta una struttura presinaptica rappresentata dal terminale assonico. A questo livello l assone subisce diverse ramificazioni, ciascuna delle quali termina con uno slargamento che prende il nome di bottone sinaptico a seconda del punto in cui il bottone sinaptico prende rapporto con la struttura post-sinaptica si può fare una distinzione delle sinapsi si dice sinapsi asso-somatica la sinapsi in cui la struttura post-sinaptica è rappresentata dal corpo cellulare di un altra cellula nervosa. si chiama asso-dendritica la sinapsi nella quale la struttura post-sinaptica è costituita da un dendrite. si chiama asso-assonica quando il rapporto sinaptico viene costituito tra il terminale di un assone e un altro assone. 7
8 Ultrastruttura della sinapsi chimica bottone sinaptico all interno della membrana pre-sinaptica, nel bottone sinaptico, si riscontrano dei mitocondri, neurofilamenti e microfilamenti ma in particolare abbondano le vescicole sinaptiche: le vescicole sinaptiche hanno un diametro di A, sono delimitate da una membrana simile a quella plasmatica e contengono al loro interno uno o più mediatori chimici Questi ultimi sono costituiti da molecole di varia natura;; tra queste le più studiate sono: adrenalina, acetilcolina, acido gamma-amminobutirrico (GABA) serotonina, endorfine, ossido nitrico ecc. b) spazio o fessura o vallo sinaptico è compreso tra la membrana presinaptica e la struttura post-sinaptica (ampiezza da 200 a 400 A) contiene materiale elettrondenso, simile al glicocalice in genere costituito da glicoproteine Questo materiale contiene enzimi capaci di degradare in maniera specifica il mediatore chimico. c) struttura post-sinaptica a livello della membrana postsinaptica si trovano concentrati dei recettori per i mediatori chimici tali recettori sono costituiti generalmente da proteine transmembrana spesso disposte a formare dei canali ionici i quali si aprono al legame con il mediatore chimico. all interno della membrana post-sinaptica si può trovare un maggiore addensamento di mitocondri e di acido ribonucleico mentre non sono presenti vescicole sinaptiche cenni sul meccanismo della trasmissione dell'impulso nervoso Quando giunge il potenziale d azione in prossimità della terminazione assonica viene attuato un blocco delle pompe del calcio che in condizioni di riposo tendono ad estromettere calcio dal bottone sinaptico e a concentrarlo maggiormente all esterno dell assolemma A seguito di questo blocco gli ioni calcio diffondono all interno del bottone terminale e il loro ingresso favorisce l avvicinamento delle vescicole alla membrana pre-sinaptica e l esocitosi del mediatore chimico nello spazio sinaptico il mediatore raggiunge la membrana post-sinaptica, si lega al recettore specifico e lo attiva: il canale ionico si apre e aumenta la conduttanza del Na+;; gli ioni Na+ entrano nella struttura postsinaptica che inizia a depolarizzarsi: la struttura post sinaptica diventa sede di un potenziale d azione segue l apertura dei canali per il K+ con ripolarizzazione lenta della membrana plasmatica e ripristino del gradiente elettrico transmembrana la pompa Na/K temporaneamente bloccata riprenderà la sua funzione consentendo di ripristinare anche il gradiente chimico transmembrana Il potenziale d azione si trasmetterà lungo la membrana cellulare Ritorno alle condizioni di riposo Per riportare la sinapsi alle condizioni di riposo intervengono diversi meccanismi. in primo luogo tornano ad essere attive le pompe del calcio che così estromettono gli ioni dal bottone terminale a livello dello spazio sinaptico entrano in gioco gli enzimi che possono degradare il mediatore chimico, lo scindono nelle sue componenti e lo rendono inattivo alcune componenti molecolari vengono recuperate all interno del bottone oltre a ciò avviene un recupero di membrana mediante un meccanismo di endocitosi;; piccole porzioni di membrana sinaptica si invaginano e formano delle piccole insenature che poi si richiudono di nuovo a formare vescicole. 8
9 queste vescicole vengono successivamente riempite con nuovi mediatori mediante processi metabolici di sintesi che possono avvenire anche localmente nel terminale assonico La nevroglia la nevroglia rappresenta un tessuto a sé stante che si frappone agli elementi nervosi riempie gli spazi che si vengono a formare tra le cellule nervose e le loro varie componenti, dendriti e assoni. nell ambito del tessuto nervoso svolge le stesse funzioni che il connettivo svolge nei confronti di tutti gli altri tessuti le funzioni si possono riassumere come: sostegno meccanico sostegno trofico difesa capacità di modulare le attività delle cellule nervose regolazione della concentrazione degli ioni smaltimento dei mediatori chimici Le cellule della nevroglia si diversificano per morfologia, funzione, origine e sono: derivate dal neuroectoderma (spongioblasti): astrociti oligodendrociti cellule ependimali derivate dai monociti del sangue: cellule della microglia derivate dalle creste gangliari: cellule di Schwann le cellule satelliti Astrociti sono le cellule più numerose nell ambito della nevroglia e contengono abbondanti strutture filamentose dette gliofibrille, scomponibili in gliofilamenti di A di diametro appartenenti alla categoria dei filamenti intermedi e costituiti da una proteina acida detta proteina acida gliofibrillare (GFAP). Sono distinguibili 2 tipi morfologici: astrociti fibrosi sono più abbondanti nella sostanza bianca presentano dei prolungamenti più sottili e più lunghi che a volte assumono l aspetto di lamine che si insinuano negli spazi esistenti tra le altre cellule contengono abbondanti gliofibrille astrociti protoplasmatici sono più abbondanti nella sostanza grigia hanno prolungamenti più corti e grossolani (tozzi) dei fibrosi sono meno ricchi di gliofilamenti Possiedonoi molti organuli simili ai lisosomi, cioè vescicole rotondeggianti molto elettrondense (gliosomi) Funzioni degli astrociti: a) sostegno meccanico e rivestimento b) sostegno trofico e barriera emato-encefalica c) cicatrici gliali 9
10 d) Ruolo nella trasmissione sinaptica Oligodendrociti Sono le cellule già studiate nella costituzione della fibra mielinica della sostanza bianca. Cellule ependimali epitelio cubico/cilindrico le cui cellule possono essere più o meno alte (il loro aspetto ricorda un epitelio pseudostratificato;; tappezza la cavità interna del sistema nervoso centrale Ruolo delle cellule ependimali nella produzione del liquor al livello dei ventricoli cerebrali, le cellule ependimali, oltre che formare il rivestimento più interno del sistema nervoso, entrano nella costituzione dei cosiddetti plessi corioidei. infatti in prossimità della volta dei ventricoli accade che, durante lo sviluppo embrionale, non si verifica proliferazione di cellule nervose in conseguenza di questo fatto la meninge più interna (pia madre ricca in vasi sanguigni) si viene a trovare in stretta vicinanza con le cellule ependimali i capillari derivati da questi vasi, in queste sedi, diventano più abbondanti e formano dei ciuffi di anse capillari che si spingono all interno delle cavità ventricolari rimanendo rivestiti da uno strato di cellule ependimali queste strutture formate da capillari sanguigni rivestiti dall ependima sono i plessi corioidei e nel loro insieme costituiscono la tela corioidea il plasma sanguigno, passando attraverso la parete del capillare e le cellule ependimali, modifica la concentrazione in proteine, sali e diventa liquido cefalo-rachidiano o liquor quindi i plessi corioidei sono la sede di produzione del liquido cefalorachidiano e le cellule ependimali con molta probabilità partecipano alla produzione del liquor stesso. Cellule satelliti derivano dalle creste gangliari e si dispongono attorno ai corpi cellulari dei neuroni gangliari sono molto sottili e non sempre evidenti nelle sezioni dove lasciano intravedere il loro nucleo. Cellule della microglia sono cellule con origine completamente diversa rispetto alle altre perché derivano dai monociti del sangue e raggiungono il sistema nervoso proprio quando si verifica l inizio della vascolarizzazione come altre cellule derivate dai monociti svolgono funzioni fagocitarie. si tratta di cellule dotate di un piccolo corpo cellulare contenente il nucleo e di alcuni prolungamenti che si ramificano notevolmente fra gli spazi compresi fra le altre cellule per la loro attività fagocitaria intervengono ogni volta che nel sistema venoso si verificano dei processi distruttivi, infiammatori, necrotici, emorragici (spazzini del sistema nervoso) come i macrofagi del connettivo, hanno capacità di presentare l antigene e quindi sono responsabili di processi immunologici. 10
si distinguono le sinapsi anche in: chimiche: funzionano con l impiego di mediatori, sostanze chimiche,
Il compito della sinapsi è quello di trasmettere l'impulso da una cellula ad un altra, rappresenta quindi il punto in cui la cellula stabilisce rapporti di contiguità con un altra struttura cellulare che
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