PERMEABILITA DI UN DOPPIO STRATO FOSFOLIPIDICO ARTIFICIALE (PRIVO DI PROTEINE)

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1 PERMEABILITA DI UN DOPPIO STRATO FOSFOLIPIDICO ARTIFICIALE (PRIVO DI PROTEINE) NELLE MEMBRANE CELLULARI IL COMPORTAMENTO PUÒ ESSERE MOLTO DIVERSO (GRAZIE ALLA PRESENZA DELLE PROTEINE) PICCOLE MOLECOLE NON POLARI, COME O 2 N 2 E MOLECOLE NON POLARI COME I LIPIDI ATTRAVERSANO LIBERAMENTE PER DIFFUSIONE IL DOPPIO STRATO FOSFOLIPIDICO. L ACQUA ATTRAVERSA LA MEMBRANA CON DIVERSI MECCANISMI NON COMPLETAMENTE CHIARITI: IN MOLTE CELLULE SONO PRESENTI PORI PROTEICI PERMEABILI ALL ACQUA, LE ACQUAPORINE IN ALTRI CASI IL PASSAGGIO, MA CON MINORE VELOCITÀ, AVVIENE DIRETTAMENTE ATTRAVERSO IL DOPPIO STRATO SENZA L INTERVENTO DI PROTEINE 1

2 L espressione artificiale di acquaporine in ovociti di rana (sopra) aumenta la loro permeabilità all acqua rispetto al controllo (sotto). Le cellule sono esposte ad una soluzione ipotonica e quella che esprime le acquaporine si rigonfia fino a scoppiare Uno dei meccanismi per regolare la permeabilità della membrana consiste nel cambiare la localizzazione del canale o del trasportatore nella membrana plasmatica o in vescicole intracellulari acquaporine Cellula renale non stimolata: poco permeabile all acqua Cellula renale stimolata con vasopressina: molto permeabile all acqua 2

3 L energia totale dell universo (o di un sistema isolato) non cambia. In ogni conversione di energia una parte dell energia stessa viene dispersa nell ambiente in forma meno utilizzabile, il calore, cioè movimento casuale (disordine) delle molecole, definito come Entropia (S) del sistema. In ogni sistema isolato (e nell universo) l entropia è in costante aumento UNA CELLULA PUO SCAMBIARE ENERGIA COME: LAVORO MECCANICO LEGAME CHIMICO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE DIFFERENZA DI POTENZIALE ELETTRICO ENERGIA LUMINOSA CALORE 3

4 ENERGIA LUMINOSA VIENE UTILIZZATA DAGLI ORGANISMI FOTOSINTETICI E TRASFORMATA IN ENERGIA DI LEGAME. ORGANISMI LUMINESCENTI COME LA LUCCIOLA CONSUMANO ENERGIA DI LEGAME PER PRODURRE LUCE Aumento di entropia: reazione spontanea La tendenza dell entropia ad aumentare può essere utilizzata per compiere un lavoro: in questo caso la diffusione 4

5 PRODURRE UN GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE O UNA DIFFERENZA DI POTENZIALE CONSUMA ENERGIA, ANNULLARLI LIBERA ENERGIA CONDIZIONE INSTABILE, ORDINATA CONDIZIONE STABILE, DISORDINATA UNA DIFFERENZA DI CONCENTRAZIONE E FONTE DI ENERGIA Pressione osmotica H 2 0 H 2 0 H 2 0 H soluto Membrana permeabile all acqua ma non ai soluti Essendo la concentrazione dell acqua identica sui due lati della membrana, il flusso netto di acqua sarà nullo Membrana permeabile all acqua ma non ai soluti Essendo la concentrazione dell acqua maggiore a sinistra della membrana, si avrà un flusso netto di acqua verso destra, che continuerà fino a quando l aumento del liquido a destra della membrana avrà generato una pressione idrostatica tale da bilanciare il flusso = pressione osmotica 5

6 IL FLUSSO NETTO DI MOLECOLE DI SOLVENTE DALL ESTERNO VERSO L INTERNO DETERMINA UN AUMENTO DI VOLUME CHE PORTA AD INNALZARE IL LIVELLO DEL LIQUIDO, FINO A QUANDO LA PRESSIONE IDROSTATICA GENERATA ARRIVERA A BILANCIARE IL MOVIMENTO PER OSMOSI DELLE MOLECOLE DI ACQUA Il fenomeno della pressione osmotica fu descritto per la prima volta dall Abate Nollet (Jean-Antoine Nollet ) in seguito alla osservazione che una vescica di maiale, piena di una soluzione concentrata, immersa in acqua si rigonfiava vistosamente), Nollet è più famoso per i suoi studi sull elettricità, inventore di uno dei primi elettroscopi e propugnatore dell ipotesi della conduzione dell elettricità da parte di alcuni corpi, come i metalli o gli esseri viventi 6

7 Nollet con 200 frati collegati l un l altro con del filo di ferro formò un un circuito di 1.5 km: applicando la corrente i frati si contorcevano e saltavano! SE UNA MEMBRANA SEMIPERMEABILE SEPARA DUE AMBIENTI A DIFFERENTE CONCENTRAZIONE, SI GENERA UN FLUSSO NETTO DELLE MOLECOLE DEL SOLVENTE CHE TENDE AD EQUILIBRARE LE CONCENTRAZIONI 7

8 SOLUZIONE MENO CONCENTRATA (IPOTONICA = IPOOSMOTICA) La cellula si rigonfia SOLUZIONE PIU CONCENTRATA (IPERTONICA o IPEROSMOTICA) La cellula si raggrinzisce 8

9 Effetti della pressione osmotica su globuli rossi: immerse in un mezzo ipertonico rispetto alla cellula, i globuli si raggrinziscono. In ambiente ipotonico al contrario si rigonfiano fino a scoppiare (emolisi) Una piantina recisa, immersa in acqua e sale rapidamente appassisce: il sale sottrae acqua ai tessuti diminuendone il turgore. 9

10 Un sacchetto di cellophane (il cellophane è poco permeabile allo zucchero) contenente acqua e zucchero, immerso in acqua si rigonfia per effetto osmotico!! 10

11 Globuli rossi diluiti in un mezzo isotonico (stessa pressione osmotica del citoplasma : Cloruro di Sodio 9 g/litro). Cellule di forma normale Globuli rossi diluiti in un mezzo ipertonico (pressione osmotica superiore a quella del citoplasma : Cloruro di Sodio 12 g/litro). Cellule raggrinzite per perdita di acqua 11

12 Globuli rossi diluiti in un mezzo ipotonico (pressione osmotica inferiore a quella del citoplasma : Cloruro di Sodio 4,5 g/litro). Cellule rigonfie, alcune, essendo scoppiate, appaiono pallide per la perdita di emoglobina Globuli rossi diluiti in un mezzo fortemente ipotonico (pressione osmotica molto inferiore a quella del citoplasma : Cloruro di Sodio 3 g/litro). Cellule rigonfie, la maggior parte, essendo scoppiate, appaiono pallide per la perdita di emoglobina 12

13 LE MEMBRANE CELLULARI SONO PERMEABILI A MOLECOLE COME AD ESEMPIO ALCUNI ZUCCHERI, AMINOACIDI, IONI QUESTA PERMEABILITA E SELETTIVA: AD ESEMPIO IL D-GLUCOSIO PUO ATTRAVERSARE LA MEMBRANA MENTRE L ISOMERO L-GLUCOSIO NON PUO FARLO LA CAPACITA DI PERMETTERE IL PASSAGGIO ATTRAVERSO LA MEMBRANA DI SOSTANZE COME GLI ZUCCHERI, GLI AMINOACIDI O GLI IONI E CONTROLLATA GENETICAMENTE ESSENDO ZUCCHERI E AMINOACIDI MOLECOLE RELATIVAMENTE GRANDI E FORTEMENTE POLARI O CARICHE, ED ESSENDO GLI IONI CARICHI,COME POSSONO SUPERARE LA BARRIERA FOSFOLIPIDICA? 13

14 CONFRONTO TRA LA CINETICA DI PASSAGGIO ATTRAVERSO LA MEMBRANA CELLULARE DI UNO ZUCCHERO E DI UNA PICCOLA MOLECOLA APOLARE PASSAGGIO DEL GLUCOSIO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PASSAGGIO DI UNA MOLECOLA APOLARE ATTRAVERSO LA MEMBRANA LA CINETICA DEL PASSAGGIO ATTRAVERSO LA MEMBRANA DI MOLECOLE QUALI AD ESEMPIO ZUCCHERI O AMINOACIDI, LA SELETTIVITA DEL FENOMENO ED IL SUO CONTROLLO GENETICO SUGGERISCONO L INTERVENTO DI VETTORI PROTEICI 14

15 E apertura del poro A B D C 15

16 Proteine di trasporto: proteine vettrici Trasporto Passivo: secondo gradiente Direzione del gradiente L energia necessaria per eseguire i cambiamenti di conformazione del vettore e per i movimenti del ligando è fornita dal gradiente stesso 16

17 Trasporto Passivo: secondo gradiente Direzione del gradiente In molti casi il gradiente viene mantenuto dal fatto che la molecola trasportata, mano a mano che penetra nella cellula viene consumata o modificata. Il Glucosio ad esempio può essere trasformato in glucosiofosfato che non contribuisce al gradiente e non viene riconosciuto dal vettore. Molti trasportatori di membrana possono funzionare in modo bidirezionale a seconda del gradiente di concentrazione. Dopo un pasto la concentrazione del glucosio nel sangue è alta e il glucosio viene trasportato nella cellula epatica, dove viene ossidato o utilizzato per sintetizzare glicogeno. Sintesi di glicogeno Dopo un pasto 17

18 A digiuno la concentrazione ematica del glucosio diminuisce, l ormone glucagone stimola la idrolisi del glicogeno nell epatocita, liberando molte molecole di glucosio nel suo citoplasma. Il glucosio esce dalla cellula epatica per rifornire il resto dell organismo. Lo stesso vettore interviene nelle due direzioni A digiuno Demolizione del glicogeno acqua acquaporine 18

19 CANALI IONICI 19

20 UN CANALE DI MEMBRANA PUÒ ANCHE ESSERE FORMATO DA NUMEROSI FOGLIETTI BETA DISPOSTI A FORMARE UN BARILE I canali ionici possono essere più o meno altamente selettivi per determinati ioni. Esempio: canali per il solo sodio, oppure canali per sodio e potassio, canali per il solo calcio, oppure canali per cationi bivalenti Lo stato di apertura o di chiusura dei canali ionici può essere controllato: Canali a controllo di ligando Canali a controllo di potenziale Canali a controllo meccanico 20

21 Canali a controllo di ligando: Si aprono in seguito al legame di una proteina del canale con una specifica molecola. Canali a controllo di potenziale: Si aprono quando la differenza di potenziale tra i due lati della membrana raggiunge un determinato valore. Canali a controllo meccanico: Si aprono in seguito a una stimolazione meccanica del canale 21