Lezione 1 ENERGIA E METABOLISMO

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1 Lezione 1 ENERGIA E METABOLISMO 1

2 6.1 La chimica della vita è organizzata in vie metaboliche che trasformano materia ed energia L insieme delle reazioni chimiche che avvengono in un organismo è detto metabolismo Il metabolismo è una proprietà emergente della vita, che deriva da interazioni tra molecole all interno dell ordinato ambiente cellulare Una via metabolica inizia con una specifica molecola che viene modificata, attraverso una serie di tappe distinte, fino alla sua trasformazione in un determinato prodotto 2

3 6.1 La chimica della vita è organizzata in vie metaboliche che trasformano materia ed energia Caratteristiche comuni delle vie metaboliche Ciascuna delle tappe percorse della via è catalizzata da uno specifico enzima Sono simili in tutti i viventi Negli eucarioti quasi tutte avvengono all interno di compartimenti cellulari definiti Ogni via metabolica è regolata da enzimi chiave che determinano la velocità a cui procedono le reazioni 3

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6 6.1 La chimica della vita è organizzata in vie metaboliche che trasformano materia ed energia Il metabolismo del glucosio Le cellule ricavano energia dalla demolizione delle molecole organiche, in particolare dal glucosio L energia può essere fornita anche da altre molecole, che, però, devono essere prima trasformate in glucosio o in prodotti intermedi della via di demolizione del glucosio 6

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8 6.1 La chimica della vita è organizzata in vie metaboliche che trasformano materia ed energia STEP BY STEP Nella mappa del metabolismo di un organismo, la respirazione cellulare e la fermentazione rappresentano vie in salita o in discesa? 8

9 6.2 La respirazione cellulare fornisce l energia necessaria ai processi vitali L energia solare è utilizzata dagli organismi fotosintetici per produrre glucosio a partire da CO 2 e H 2 O liberando O 2 Altri organismi, mediante la respirazione cellulare, utilizzano O 2 e l energia contenuta negli zuccheri, liberando CO 2 e H 2 O Questi processi, insieme, sono alla base della vita sulla Terra 9

10 Energia solare ECOSISTEMA CO 2 H 2 O Fotosintesi nei cloroplasti Respirazione cellulare nei mitocondri Glucosio + + O 2 ATP (per il lavoro cellulare) Energia termica 10

11 6.2 La respirazione cellulare fornisce l energia necessaria ai processi vitali La respirazione polmonare e la respirazione cellulare sono strettamente collegate La respirazione polmonare è necessaria per scambiare il CO 2 prodotto durante la respirazione cellulare con l O 2 presente nell atmosfera La respirazione cellulare sfrutta l O 2 per estrarre energia dal glucosio e produce CO 2 durante il processo 11

12 O 2 Respirazione polmonare CO 2 Polmoni CO 2 Circolazione sanguigna O 2 Le cellule muscolari svolgono la Respirazione cellulare Glucosio + O 2 CO 2 + H 2 O + ATP 12

13 6.2 La respirazione cellulare fornisce l energia necessaria ai processi vitali STEP BY STEP La respirazione cellulare è un processo esclusivo delle cellule animali? 13

14 Lezione 2 LE TAPPE DELLA RESPIRAZIONE CELLULARE E LA FERMENTAZIONE 14

15 6.3 La respirazione cellulare fornisce l energia necessaria ai processi vitalic La funzione fondamentale della respirazione cellulare è quella di generare molecole di ATP necessarie al lavoro cellulare Utilizziamo il glucosio come sostanza nutritiva di riferimento, ma le cellule bruciano anche molte altre molecole organiche nella respirazione cellulare 15

16 6.3 La respirazione cellulare fornisce l energia necessaria ai processi vitalic La respirazione cellulare è un processo esoergonico (cioè che rilascia energia), l energia chimica contenuta nei legami del glucosio viene trasferita e immagazzinata nei legami chimici dell ATP 16

17 C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O + ATP Glucosio Ossigeno Diossido di carbonio Acqua Energia 17

18 6.3 La respirazione cellulare immagazzina l energia nelle molecole di ATP STEP BY STEP Perché durante un esercizio fisico intenso il corpo ha bisogno di raffreddarsi, per esempio, tramite la sudorazione? 18

19 6.4 In tutte le sue attività il corpo umano utilizza l energia immagazzinata nell ATP Il fabbisogno energetico medio di un essere umano adulto è di circa 2200 kcal al giorno Una kilocaloria (kcal) è la quantità di calore necessaria per innalzare di 1 C la temperatura di 1 kilogrammo di acqua Mediamente, tre quarti di questa energia sono utilizzati per il sostentamento delle cellule cerebrali e il mantenimento delle attività vitali, un quarto per le azioni volontarie 19

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21 6.3 La respirazione cellulare immagazzina l energia nelle molecole di ATP STEP BY STEP Secondo te, che cosa indica il valore energetico indicato sulle etichette degli alimenti confezionati? 21

22 6.5 Le cellule si procurano l energia trasferendo gli elettroni dalle molecole organiche all ossigeno L energia contenuta negli alimenti si trova nella particolare disposizione degli elettroni nei legami chimici delle molecole di cui sono composti La cellula sposta gli elettroni da queste molecole ad altre, in cui gli elettroni occupano legami meno ricchi di energia Durante questo passaggio gli elettroni cedono la differenza di energia, che viene trasferita all ATP 22

23 6.5 Le cellule si procurano l energia trasferendo gli elettroni dalle molecole organiche all ossigeno Nella respirazione cellulare gli elettroni vengono trasferiti dal glucosio all ossigeno, attraverso diversi passaggi L ossigeno è molto elettronegativo: perciò attrae con forza su di sé gli elettroni di altri elementi Questo trasferimento è paragonabile a una caduta, durante la quale gli elettroni liberano la propria energia potenziale 23

24 6.5 Le cellule si procurano l energia trasferendo gli elettroni dalle molecole organiche all ossigeno La respirazione cellulare è una ossidoriduzione Il glucosio (C 6 H 12 O 6 ) cede elettroni: viene ossidato e si converte in diossido di carbonio (CO 2 ) L ossigeno (O 2 ) guadagna elettroni: viene ridotto e si converte in acqua (H 2 O) 24

25 6.5 Le cellule si procurano l energia trasferendo gli elettroni dalle molecole organiche all ossigeno È possibile riassumere la respirazione cellulare in una singola equazione chimica Perdita di atomi di idrogeno (ossidazione) C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O + Energia Glucosio Acquisizione di atomi di idrogeno (riduzione) (ATP) 25

26 6.5 Le cellule si procurano l energia trasferendo gli elettroni dalle molecole organiche all ossigeno Nell equazione non sono indicati i trasferimenti di elettroni, ma quelli degli atomi di idrogeno Ogni atomo di idrogeno è formato da un elettrone e un protone: perciò i movimenti dell idrogeno rappresentano il trasferimento di elettroni 26

27 6.5 Le cellule si procurano l energia trasferendo gli elettroni dalle molecole organiche all ossigeno Alcuni enzimi e coenzimi sono fondamentali per la respirazione cellulare La deidrogenasi è un enzima utilizzato dalla cellula per ossidare molecole organiche, rimuovendo due atomi di idrogeno La deidrogenasi ha bisogno del coenzima NAD + per poter agire NAD + accetta due elettroni e un protone, e si riduce a NADH; il protone rimanente viene liberato nel citoplasma NAD + : Nicotin Adenin Dinucleotide (forma ossidata) NADH: Nicotin Adenin Dinucleotide (forma ridotta) 27

28 Ossidazione Deidrogenasi Riduzione NAD H NADH + H + 2 H e (trasporta 2 elettroni) 28

29 6.5 Le cellule si procurano l energia trasferendo gli elettroni dalle molecole organiche all ossigeno Un altra importante molecola utilizzata per il trasferimento di elettroni è il coenzima FAD, in grado di acquistare due elettroni e due protoni riducendosi a FADH 2 FAD: Flavin Adenin Dinucleotide FADH: Flavin Adenin Dinucleotide ridotto 29

30 6.5 Le cellule si procurano l energia trasferendo gli elettroni dalle molecole organiche all ossigeno Da NADH e FADH 2 gli elettroni vengono trasferiti a una catena di trasporto degli elettroni La catena di trasporto forma una specie di scala energetica: gli elettroni scendono da questa scala e arrivano fino all ossigeno Per ogni gradino gli elettroni cedono un po della propria energia potenziale che viene immagazzinata in una molecola di ATP 30

31 NAD + + H + NADH 2e ATP Rilascio controllato di energia per la sintesi di ATP H + 2e 1 2 O 2 H 2 O 31

32 6.5 Le cellule si procurano l energia trasferendo gli elettroni dalle molecole organiche all ossigeno STEP BY STEP Da quale caratteristica chimica dell ossigeno dipende la funzione che esso svolge nella respirazione cellulare? 32

33 6.6 Le tre tappe della respirazione cellulare avvengono in parti diverse della cellula Prima tappa: la glicolisi La glicolisi dà inizio alla respirazione cellulare scindendo il glucosio in due molecole di un composto a tre atomi di carbonio chiamato piruvato La glicolisi avviene nel citoplasma 33

34 6.6 Le tre tappe della respirazione cellulare avvengono in parti diverse della cellula Seconda tappa: il ciclo di Krebs Il ciclo di Krebs completa la demolizione del glucosio fino a ottenere diossido di carbonio Il ciclo di Krebs si svolge nella matrice mitocondriale 34

35 6.6 Le tre tappe della respirazione cellulare avvengono in parti diverse della cellula Terza tappa: la fosforilazione ossidativa In questa fase gli elettroni sono incanalati attraverso la catena di trasporto degli elettroni, sulla membrana interna del mitocondrio L energia recuperata dalla catena di trasporto viene utilizzata nella chemiosmosi per produrre ATP La chemiosmosi sfrutta lo spostamento di ioni H + dalla dallo spazio intermembrana alla matrice del mitocondrio 35

36 6.6 Le tre tappe della respirazione cellulare avvengono in parti diverse della cellula Durante le prime due tappe della respirazione cellulare le cellule producono soltanto un piccolo quantitativo di ATP La principale funzione della glicolisi e del ciclo di Krebs, infatti, è quella di fornire elettroni per la terza tappa, in cui viene prodotto il maggior numero di molecole di ATP 36

37 NADH Elettroni ad elevato contenuto energetico trasportati dal NADH NADH e FADH 2 Mitocondrio Glucosio GLICOLISI Piruvato Ciclo di Krebs FOSOFORILAZIONE OSSIDATIVA (catena di trasporto degli elettroni e chemiosmosi) Citoplasma ATP CO 2 CO 2 ATP Membrana mitocondriale interna ATP Fosforilazione a livello del substrato Fosforilazione a livello del substrato Fosforilazione ossidativa 37

38 6.6 Le tre tappe della respirazione cellulare avvengono in parti diverse della cellula STEP BY STEP Quale tappa della respirazione cellulare si svolge nello stesso sito nelle cellule eucariote e in quelle procariote? 38

39 6.7 La glicolisi ricava energia chimica dall ossidazione del glucosio a piruvato Nella glicolisi una singola molecola di glucosio viene scissa in due molecole di piruvato attraverso nove reazioni Durante il processo: 2 molecole di NAD + sono ridotte a NADH 2 molecola di ATP sono sintetizzate per fosforilazione a livello del substrato 39

40 6.7 La glicolisi ricava energia chimica dall ossidazione del glucosio a piruvato Nella fosforilazione a livello del substrato un enzima trasferisce un gruppo fosfato da una molecola di substrato all ADP, formando ATP L ATP prodotto in questo passaggio è una fonte di energia subito disponibile per la cellula In questo passaggio è prodotta solo una frazione minima dell energia totale ricavata da una molecola di glucosio durante la respirazione cellulare 40

41 Glucosio 2 ADP + 2 NAD + 2 P 2 NADH ATP H + 2 Piruvato 41

42 Enzima Enzima P ADP + ATP P Substrato P Prodotto 42

43 Passaggi 1 3 Il glucosio e un prodotto intermedio acquistano energia utilizzando l ATP ATP ADP Passaggio 1 Glucosio PRIMA FASE INVESTIMENTODI ENERGIA P Glucosio-6-fosfato 2 ATP P Fruttosio-6-fosfato 3 ADP Passaggio 4 Un prodotto intermedio a sei atomi di carbonio si scinde in due molecole a tre atomi di carbonio P 4 P Fruttosio-1,6-difosfato P P Gliceraldeide-3-fosfato (G3P) Passaggio 5 Una reazione redox produce NADH NAD + 5 NAD + 5 NADH P NADH + H + + H + P P P ADP ADP P P SECONDA FASE PRODUZIONE DI ENERGIA 1,3-Difosfoglicerato ATP 6 6 ATP P 7 7 P 3-Fosfoglicerato Passaggi 6 9 vengono prodotti ATP e piruvato P P 2-Fosfoglicerato H 2 O 8 8 H 2 O P P Fosfoenolpiruvato ADP ADP 9 9 ATP ATP Piruvato 43

44 6.7 La glicolisi ricava energia chimica dall ossidazione del glucosio a piruvato STEP BY STEP Quali sono, al netto, i prodotti della glicolisi per ogni molecola di glucosio? 44

45 6.8 Il piruvato viene preparato chimicamente per entrare nel ciclo di Krebs Il piruvato prodotto nella glicolisi entra nei mitocondri dove subisce importanti modificazioni chimiche necessarie per accedere al ciclo di Krebs Un gruppo carbossilico ( COO ) viene rimosso dal piruvato e liberato come molecola di CO 2 Il rimanente composto a due atomi di carbonio viene ossidato e una molecola di NAD + viene ridotta a NADH Il coenzima A si lega alla molecola a due atomi di carbonio e forma una molecola di acetilcoenzima A (acetil-coa) 45

46 NAD + NADH + H + 2 CoA Piruvato 1 3 Acetilcoenzima A CO 2 Coenzima A 46

47 6.8 Il piruvato viene preparato chimicamente per entrare nel ciclo di Krebs STEP BY STEP Quale molecola viene ridotta in questa reazione? NAD + NADH + H + 2 CoA Piruvato 1 3 Acetilcoenzima A CO 2 Coenzima A 47

48 6.9 Il ciclo di Krebs completa l ossidazione delle molecole organiche e produce numerose molecole di NADH e FADH 2 Il coenzima A favorisce l ingresso del gruppo acetile nel ciclo e poi si stacca per essere riciclato Il gruppo acetile si unisce a una molecola con 4 atomi di carbonio formando una nuova molecola a 6 atomi di carbonio, il citrato Il citrato prende parte a una serie di reazioni redox, in cui si liberano 2 atomi di carbonio Al termine viene rigenerata la molecola a quattro atomi di carbonio inziale chiudendo il ciclo 48

49 6.9 Il ciclo di Krebs completa l ossidazione delle molecole organiche e produce numerose molecole di NADH e FADH 2 A ogni giro del ciclo si forma Una molecola di ATP mediante fosforilazione a livello del substrato 4 molecole ricche di energia (tre NADH e un FADH 2 ) Nel ciclo entrano due molecole di acetil-coa per ogni molecola di glucosio La produzione complessiva è quindi di 2 ATP, 6 NADH e 2 FADH 2 per ciascuna molecola di glucosio 49

50 Acetil-CoA CoA CoA CICLO DI KREBS 2 CO 2 FADH 2 3 NAD + FAD 3 NADH 3 H + ATP ADP + P 50

51 CoA AcetIl-CoA CoA Ossalacetato 2 atomi di carbonio entrano nel ciclo 1 Citrato NADH + H + NAD NAD + NADH + H + CICLO DI KREBS Malato CO 2 Esce dal ciclo ADP + P FADH 2 4 ATP Alfa-chetoglutarato FAD 3 Succinato CO 2 Esce dal ciclo NADH + H + NAD + Passaggio 1 L acetil-coa dà inizio al processo Passaggi 2 3 Durante le razioni redox vengono prodotti NADH, ATP, e CO 2 Passaggi 4 5 Le reazioni redox producono FADH 2 e NADH 51

52 6.9 Il ciclo di Krebs completa l ossidazione delle molecole organiche e produce numerose molecole di NADH e FADH 2 STEP BY STEP Qual è il numero totale delle molecole di NADH prodotte durante la scissione completa di una molecola di glucosio in sei molecole di diossido di carbonio? (Suggerimento: ricordati che da una molecola di glucosio si ottengono due molecole di piruvato) 52

53 6.10 La fosforilazione ossidativa produce gran parte dell ATP Nella fosforilazione ossidativa il NADH e il FADH 2 cedono i propri elettroni alle molecole della catena di trasporto degli elettroni I trasportatori si legano agli elettroni e poi li liberano nel corso di reazioni redox, facendoli discendere lungo la scala energetica L accettore finale è l ossigeno A ogni gradino della scala gli elettroni cedono una parte della propria energia potenziale 53

54 6.10 La fosforilazione ossidativa produce gran parte dell ATP Chemiosmosi: l energia ceduta dagli elettroni viene sfruttata per pompare ioni H + dalla matrice nello spazio intermembrana, contro gradiente di concentrazione Questo serbatoio di ioni H + rappresenta una riserva di energia potenziale L ATP sintetasi sfrutta l energia potenziale liberata dagli ioni H + che scorrono secondo gradiente di concentrazione per sintetizzare ATP 54

55 Spazio intermembrana Complesso enzimatico per il trasporto di elettroni H + H + Trasportatore di elettroni H + H + H + H + H + H + H + ATP sintetasi Membrana mitocondriale interna Matrice mitocondriale Flusso di elettroni NADH FADH 2 FAD NAD + H + H + H H 2 O O H + ADP + P H + ATP Catena di trasporto degli elettroni Chemiosmosi FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA 55

56 6.10 La fosforilazione ossidativa produce gran parte dell ATP STEP BY STEP Che effetto può avere l assenza di ossigeno sul processo illustrato nella diapositiva precedente? 56

57 Incroci pericolosi COLLEGAMENTO ambiente Alcune sostanze sono velenose perché riescono a impedire la produzione di ATP bloccando la respirazione cellulare attraverso tre meccanismi Interruzione della catena di trasporto degli elettroni (rotenone, cianuro, monossido di carbonio) Inibizione dell ATP sintetasi (oligomicina, un antibiotico) Permeabilizzazione della membrana mitocondriale agli ioni H + (agenti disaccoppianti come il dinitrofenolo) 57

58 Rotenone Cianuro, Monossido di carbonio Oligomicina H + H + H + H + H + H + H + ATP sintetasi DNP FADH 2 FAD NADH NAD + 1 O H + H + H + H + H 2 O ADP + P ATP Catena di trasporto degli elettroni Chemiosmosi 58

59 6.11 Da ogni molecola di vengono prodotte molte molecole di ATP Ricapitolando, la demolizione completa di una molecola di glucosio avviene attraverso (1) glicolisi, (2) alterazione del piruvato, (3) ciclo di Krebs, e (4) fosforilazione ossidativa Il rendimento totale teorica è di massimo 38 molecole di ATP per una molecola di glucosio L energia recuperata in questo modo corrisponde a circa il 40% dell energia potenziale contenuta nel glucosio Dato che la maggior parte di questa energia deriva dalla fosforilazione ossidativa, il rendimento effettivo dipende molto dalla disponibilità di ossigeno per la cellula 59

60 Citoplasma Trasportatore di elettroni nella membrana Mitocondrio 2 NADH 2 NADH (or 2 FADH 2 ) 2 NADH 6 NADH 2 FADH 2 Glucosio GLICOLISI 2 Piruvato 2 Acetil CoA CICLO DI KREBS FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA (trasporto degli elettroni e chemiosmosi) + 2 ATP + 2 ATP + Circa 34 ATP Dalla fosforilazione a livello del substrato Dalla fosforilazione a livello del substrato Dalla fosforilazione ossidativa Rendimento massimo Per molecola di glucosio Circa 38 ATP 60

61 6.11 Da ogni molecola di vengono prodotte molte molecole di ATP STEP BY STEP Quale sarebbe, in una cellula, la resa netta in termini di ATP per molecola di glucosio in presenza di dinitrofenolo? 61

62 6.12 La fermentazione permette alle cellule di produrre ATP in assenza di ossigeno La fermentazione è un processo metabolico anaerobico, cioè si verifica assenza di ossigeno Utilizza la via della glicolisi producendo 2 molecole di ATP e riducendo 2 molecole di NAD + a NADH per ogni molecola di glucosio. Il NAD + viene poi rigenerato ossidando il NADH senza utilizzare la catena di trasporto degli elettroni 62

63 6.12 La fermentazione permette alle cellule di produrre ATP in assenza di ossigeno Le cellule muscolari e alcuni tipi di batteri utilizzano la fermentazione lattica Il glucosio viene ossidato dando 2 molecole di piruvato, 2 di ATP e 2 di NADH Il piruvato viene ridotto a lattato per ossidare il NADH e rigenerare il NAD + 63

64 GLICOLISI Glucosio 2 ADP + 2 P 2 NAD + 2 ATP 2 NADH 2 Piruvato 2 NADH 2 NAD + 2 Lattato Fermentazione lattica 64

65 6.12 La fermentazione permette alle cellule di produrre ATP in assenza di ossigeno Le popolazioni umane ricorrono da millenni alla fermentazione alcolica per preparare birra, vino e pane lievitato I lieviti sono organismi unicellulari che generalmente utilizzano la respirazione aerobica, ma che possono sopravvivere anche in ambienti anaerobici In assenza di ossigeno, riconvertono il NADH a NAD + riducendo il piruvato a etanolo e liberando una molecola di CO 2 65

66 GLICOLISI Glucosio 2 ADP + 2 P 2 NAD + 2 ATP 2 NADH 2 Piruvato 2 CO 2 Liberati 2 NADH 2 NAD + 2 Etanolo Fermentazione alcolica 66

67 6.12 La fermentazione permette alle cellule di produrre ATP in assenza di ossigeno STEP BY STEP Una cellula di lievito viene spostata da un ambiente aerobico a un ambiente anaerobico. Per continuare a generare ATP alla stessa velocità di prima, quanto glucosio in più consuma? 67 67

68 6.13 L evoluzione della glicolisi risale agli albori della vita sulla Terra alla luce dell evoluzione La glicolisi è un processo comune a tutte le cellule, utilizzato dagli organismi per procurarsi l energia necessaria alle loro attività vitali La presenza di questa via metabolica in tutte le cellule, da quelle batteriche a quelle del nostro corpo, è un altra dimostrazione dell origine comune dei viventi 68

69 6.13 L evoluzione della glicolisi risale agli albori della vita sulla Terra STEP BY STEP alla luce dell evoluzione Quali caratteristiche della glicolisi suggeriscono che sia un sistema metabolico comparso in tempi molto antichi? 69 69

70 Lezione 3 IL METABOLISMO DELLA CELLULA 70

71 6.14 Le cellule utilizzano molti tipi di molecole organiche per procurarsi energia Finora abbiamo parlato del glucosio come unico combustibile utilizzato per alimentare la respirazione cellulare In realtà, noi e gli altri animali utilizziamo tre tipi di molecole come fonti di energia Carboidrati (disaccaridi) Proteine (dopo averle demolite in amminoacidi) Grassi 71

72 Cibo, per esempio noccioline Carboidrati Grassi Proteine Zuccheri Glicerolo Acidi grassi Amminoacidi Gruppi amminici Glucosio G3P GLICOLISI Piruvato Acetil- CoA CICLO DI KREBS FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA (Catena di trasporto degli elettroni e chemiosmosi) ATP 72

73 6.14 Le cellule utilizzano molti tipi di molecole organiche per procurarsi energia STEP BY STEP Perché gli animali immagazzinano la maggior parte delle proprie riserve di energia in forma di grassi, e non come polisaccaridi? 73

74 6.15 Gli alimenti forniscono le materie prime per la sintesi di molecole organiche Gli alimenti, oltre all energia, forniscono le materie prime utilizzate dalle cellule per la biosintesi Per sopravvivere, una cellula deve poter sintetizzare anche molecole che non sono presenti negli alimenti In questo caso spesso la cellula utilizza come materie prime alcuni prodotti intermedi della glicolisi e del ciclo di Krebs Esistono collegamenti fondamentali tra i processi catabolici e i processi anabolici 74

75 ATP necessario per la biosintesi ATP CICLO DI KREBS Acetil- CoA SINTESI DEL GLUCOSIO Piruvato G3P Glucosio Gruppi amminici Amminoacidi Acidi grassi Glicerolo Zuccheri Proteine Grassi Carboidrati Cellule, tessuti, organismi 75

76 6.15 Gli alimenti forniscono le materie prime per la sintesi di molecole organiche STEP BY STEP Quali sono le molecole inorganiche che servono alle cellule vegetali per produrre carboidrati utilizzando la fotosintesi? 76 76