Attivazione Linfociti T

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1 AENZIONE: questi file compresi testo ed immagini in essi contenuti sono destinati esclusivaemnte agli studenti del corso per favorirne lo studio. Nessun file, che potrebbe contenere materiale soggetto a copyright, può essere utlizzato per altri fini senza autorizzazione Attivazione Linfociti Diversi recettori contribuiscono all attivazione dei linfociti L attivazione dei linfociti avviene attraverso la stimolazione di CR che assicura la specificità antigenica della risposta molecole che aumentano la stabilità dell interazione linfocita APC (molecole di adesione) recettori co-stimolatori che potenziano e aumentano la durata dei segnali indotti dalla stimolazione di CR (CD28, CD2) recettori che riconoscono molecole solubili (citochine) recettori co-inibitori che regolano negativamente l attivazione 1

2 L attivazione dei linfociti naïve ed effettori avviene in tessuti diversi Linfociti naive migrano a linfonodi Attivazione linfociti naive in linfonodi, sviluppo di cellule effettrici; migrazione Attivazione linfociti effettori nel sito di infezione; eliminazione patogeno Fasi della risposta delle cellule 2

3 Linfociti naive I linfociti naïve (o vergini) non hanno ancora incontrato l antigene in tessuti periferici fase G 0 cromatina condensata scarsa attività trascrizionale CD62L hi homing organi linfatici secondari (HEV) Possono essere attivati solo da APC professionali Attivazione linfociti naive Segnale Ag-specifico + costimolazione APC Solo segnale Ag-specifico APC Solo costimolazione APC CR 2 segnale CR 2 segnale Attivazione Anergia Nessun effetto 3

4 Solo antigene proteico la APC non viene stimolata da recettori per PAMPs (*) non viene indotta espressione di molecole costimolatorie APC non attivate non inducono segnali costimolatori a linfociti che riconoscono questo antigene proteico induzione di anergia (*) PAMP, pathogen-associated molecular pattern Batteri Figure 8-16 part i macrofagi 2 of riconoscono 2 il patogeno con i recettori per PAMPs viene indotta espressione di molecole costimolatorie Macrofagi attivati inducono segnali costimolatori a linfociti che riconoscono l antigene attivazione e proliferazione linfocita 4

5 La regolazione dell espressione delle molecole costimolatorie assicura che le cellule siano attivate nel momento e nel posto giusti L assenza di molecole costimolatorie in tessuti non infiammati previene l attivazione dei linfociti e promuove la tolleranza CD28 Recettore di membrana appartenente alla superfamiglia dei geni per le Ig omodimero unito da S-S domini SH2 e SH3 nella porzione intracitoplasmatica Espresso sulla membrana dei linfociti CD4 e CD8 Riconosce B7.1 e B7.2 5

6 CD28 E il principale recettore costimolatorio Aumenta la proliferazione Ag-specifica attivazione di alcune cdk Aumenta la produzione di citochine principalmente IL-2 Aumenta l espressione di IL-2Ra ingresso in G 1 CD28 Induce differenziamento in linfociti effettori e della memoria Previene l induzione di anergia Promuove sopravvivenza linfociti aumento espressione bcl-x 6

7 B7.1 (CD80) e B7.2 (CD86) Appartengono alla superfamiglia dei geni per le Ig un dominio extracellulare di tipo Ig-V e uno Ig-C Sono riconosciuti da CD28 e CLA-4 (CD152) Espressi sulla membrana delle APC costitutivamente in DC dopo attivazione in M0 e cellule B Espressione aumentata da prodotti di origine microbica (LPS) IFN-g, IL-4 stimolazione CD40 Espressione diminuita da IL-10 B7.1 B7.2 Effetti della stimolazione di CD28 IL-2 (U/ml) CD3 CD3, CD empo di stimolazione (ore) aumento trascrizione RNA citochine aumento stabilità mrna citochine Copyright 2011 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc. 7

8 Effetti terapeutici del blocco di CD28 blocco funzionale di CD28 mediante CLA-Ig modelli sperimentali di autoimmunità miocardite, artrite,... modelli sperimentali di trapianto isole pancreatiche, cuore clinica artrite,... Prevenzione/riduzione della risposta (auto)immune e conseguente riduzione della patologia Recettore per IL-2 8

9 Figure 8-20 Fig. 1. Structure of the human IL-2/R{alpha}{beta}{gamma} quaternary signaling complex X. Wang et al., Science 310, (2005) Published by AAAS 9

10 Fig. 5. Extensive receptor-receptor contact between IL-2R{beta} and {gamma}c X. Wang et al., Science 310, (2005) Published by AAAS Fig. 6. Mapping known X-SCID mutations in the structure of {gamma}c X. Wang et al., Science 310, (2005) Published by AAAS 10

11 Biologic Actions of IL-2 Fig Espansione clonale Proliferazione Differenziamento CR APC CD28 IL-2 Cellule effettrici e della memoria 11

12 Famiglia B7-CD28 La situazione è un po più complessa APC Cellula 12

13 E importante controllare l attivazione per spegnere la risposta immunitaria quando non è più necessaria Molecules Expressed After Cell Activation (2) 13

14 Cytotoxic Lymphocyte-associated Antigen-4 (CLA-4) glicoproteina transmembrana omodimero S-S appartiene alla superfamiglia dei geni per le Ig omologo a CD28 omologia uomo-topo 76% 100% nel dominio citoplasmatico CD28 e CLA-4 competono per gli stessi ligandi CD28 B7.1 B7.2 CLA-4 CD28 CLA-4 B7-1 4 mm 0.4 mm B mm 4 mm 14

15 CLA-4 Inibisce la proliferazione cellulare inibisce attivazione cdk limita espansione clonale Inibisce la produzione di citochine IL-2, IL-4, IFNg Inibisce l espressione di IL-2Ra Inibisce attivazione di LA PLCg1, Ca 2+ NF-kB e NF-A Espressione di CLA-4 Espresso sulla membrana dei linfociti solo dopo attivazione massimo di espressione dopo 48 ore di stimolazione Regolazione dell espressione trascrizionale post-trascrizionale compartimento cellulare CR induce traslocazione dai compartimenti intracellulari espressione mrna CD28 aumenta: trascrizione mrna stabilità mrna 15

16 La situazione è un po più complessa anche per i recettori inibitori APC Cellula Espansione e riduzione dei cloni di linfociti 16

17 Activation-Induced Cell Death (apoptosi) la stimolazione di Fas induce apoptosi Fas appartiene alla famiglia di NFR presente in monomeri sulle cellule Fas FasL «Suicidio» FasL è espresso dopo attivazione trimerizza fas e induce apoptosi «Induzione del suicidio» topi lpr (fas -/- ) Alterazioni di Fas disordini linfoproliferativi linfoadenopatia morte precoce sindrome di Canali-Smith nell uomo linfoadenopatia, splenomegalia pazienti eterozigoti per una mutazione di fas il death domain è difettivo Fas mutato compete con Fas normale per legame con FasL 17

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