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1 al 14 giorno di norma si ha l ovulazione la cellula uovo, rivestita dalla membrana pellucida e dalla corona radiata, estromessa dalla superficie ovarica è proiettata verso la cavità addominale di solito viene captata dall estremità addominale delle tube uterine è la porzione infundibulare della tuba dilatata ad imbuto o infundibulo presenta lunghe digitazioni che vengono dette fimbrie La cellula uovo inizia così il suo tragitto all interno delle tube

2 cenni sull anatomia delle tube uterine le tube uterine hanno una lunghezza di circa 10 cm procedendo verso l utero in senso lateromedialele tube presentano 4 porzioni: 1) porzione infundibolare (già vista) 2) porzione ampollare ha un lume ampio la mucosa si solleva in pieghe la cellula uovo soggiorna al suo interno ore a questo livello può avvenire la fecondazione 3) porzione istmica caratterizzata da una riduzione del diametro del lume 4) porzione intramurale è l'ultima porzione è contenuta nello spessore della parete dell'utero

3 Descrizione delle tube uterine In una sezione istologica della parete si trovano: tonaca sierosa tonaca muscolare formata da tessuto muscolare liscio tonaca propria costituita da tessuto connettivo lasso Epitelio di rivestimento formato da due tipi cellulari 1) cellule dotate di ciglia vibratili : le ciglia aumentano di numero sotto l azione degli estrogeni 2) cellule secernenti: producono un fluido che contiene nutrienti la secrezione aumenta sotto l azione del progesterone I nutrienti sono utilizzati da: cellula uovo al suo passaggio nelle tube spermatozoi: nel caso si impegnino nelle tube per dare luogo alla fecondazione

4 Dalla fecondazione all inizio della seconda settimana la fecondazione e le prime divisioni dello zigote avvengono lungo il tragitto della cellula uovo all'interno delle tube uterine

5 prime divisioni dello zigote, morula dopo che i cromosomi si sono disposti sulla piastra equatoriale inizia la prima divisione mitotica dello zigote che da vita a 2 cellule dette blastomeri le successive divisioni formano 4,8,16 cellule (blastomeri) le divisioni non perfettamente sincrone possono dare anche numero dispari di cellule si costituisce una struttura che prende il nome di morula, costituita da un gruppo di circa 16-32, cellule che all inizio mantengono la forma sferica

6 Differenziamento iniziale delle cellule embrionali Il microambiente delle tube influenza l espressione di alcuni geni nelle prime cellule embrionali o blastomeri OCT4 (Octamer-binding Transcription Factor 4): NANOG SOX2 (Sry related HGM-box 2) Questi geni codificano per enzimi capaci di mantenere le cellule nello stato indifferenziato (cellule staminali embrionali dotate di totipotenza differenziativa) E probabile che oltre all ambiente esterno, tali geni siano influenzati ed espressi grazie a proteine di segnale endogene WNT (Wingless and Integrated) Attivina e Nodal appartenenti alla famiglia di TGFbeta (Transforming Growth Factorbeta)

7 Ulteriore differenziazione delle cellule della morula Le cellule periferiche si differenziano e diventano le cellule del trofoblasto Queste modificazioni sono sostenute da BMP4 (Bone Morphogenetic Protein 4) che inibisce l espressione dei geni della staminalità (OCT4, NANOG e SOX2) e fa esprimere CDX2 (Caudal type homeobox trancription factor 2) Le cellule del trofoblasto danno luogo all espressione di altre molecole di adesione intercellulare come: I-CAM (Inter Cellular Adhesion Molecule) Selettine Integrine

8 compattazione in seguito all espressione di queste molecole i blastomeri assumono la forma poliedrica adattano le proprie superfici le une con le altre tale modificazione viene definita compattazione Il cambiamento di forma delle cellule è dovuto a ridistribuzione delle molecole di adesione (E-Caderine) Le E-caderine mediano interazioni omofiliche tra cellula e cellula con la costituzione di giunzioni tra le superfici cellulari le E-caderine si legano al citoscheletro interno di actina dei blastomeri mediante catenine nelle cellule più periferiche della morula le E-caderine sono espresse prima su tutte le superfici e in seguito solo sulle superfici baso-laterali ciò determina riorganizzazione dell architettura cellulare e cambiamento della forma cellulare (da sferica a poliedrica)

9 istolologia delle cellule della morula in questa fase è possibile distinguere uno strato di cellule periferiche che appaiono più chiare e un gruppo di cellule più scure all interno è più evidente in sezioni della morula colorate con metodi istochimici le cellule periferiche sono unite da giunzioni strette (occludens) le cellule più scure interne costituiscono la massa cellulare interna (ICM) le cellule interne più scure stabiliscono contatti tra le loro superfici laterali mediante specializzazioni del tipo nexus la presenza delle giunzioni nexus determina una integrazione funzionale tra le cellule della massa cellulare interna

10 modificazioni della morula all interno della tuba uterina si hanno ulteriori trasformazioni della morula che portano alla costituzione della blastocisti tra le cellule della morula cominciano a comparire piccole cavità ripiene di liquido richiamato dall esterno Il liquido è trasportato dalle cellule periferiche più chiare che dispongono di pompe Na/K ATP dipendenti, e aquaporine (canali per il passaggio dell H2O) le cellule della massa cellulare interna si distaccano dalle cellule periferiche Si costituisce la BLASTOCISTI

11 dalla morula alla blastocisti le cavità ripiene di liquido confluiscono tra di loro danno luogo ad un unica cavità più grande chiamata blastocele la cavità del blastocele è delimitata dalle cellule più chiare del Trofoblasto che si trovavano alla periferia nella morula le cellule del trofoblasto formano l involucro della blastocisti le cellule più scure della massa cellulare interna (IMC) dal centro della morula vengono spostate ad un polo della blastocisti galleggiano al di sopra del liquido contenuto nella blastocele rimangono applicate alla superficie interna del trofoblasto

12 LA BLASTOCISTI la blastocisti è costituita dall involucro (trofoblasto) che delimita una cavità contenente liquido (blastocele) le cellule della massa cellulare interna sono applicate ad un polo della blastocisti (nodo embrionale) la parte della blastocisti che contiene il nodo embrionale viene detta polo embrionale della blastocisti la parte della blastociti opposta a quella che contiene il nodo embrionale viene detta polo abembrionale il nodo embrionale (cellule staminali embrionali) sarà la sede di origine del nuovo essere il trofoblasto costituirà gli involucri esterni all embrione la blastocisti si è costituita nell arco di 4-5 giorni dopo la fecondazione

13 annidamento della blastocisti la blastocisti giunge nella cavità uterina 5-6 giorni dopo la fecondazione gli enzimi proteolitici prodotti dal trofoblasto provocano la rottura della membrana pellucida (schiusa della blastocisti) l'annidamento si verifica a partire dalla fine della prima - inizio della seconda settimana (21 giorno del ciclo uterino) continua per tutto l arco della seconda settimana dello sviluppo embrionale sede dell'annidamento: normalmente l annidamento si verifica in prossimità del fondo o del corpo dell utero in una zona compresa tra lo sbocco di due ghiandole uterine adiacenti

14 ANNIDAMENTO ECTOPICO si possono verificare annidamenti in sedi diverse da quella abituale questa evenienza dà luogo ad una patologia ostetrica definita gravidanza ectopica gravidanze ectopiche possono avvenire nella cavità addominale sulle anse intestinali, sull ovaio, nella tuba uterina una sede ectopica si può verificare a livello del collo dell utero: in questo caso la placenta si forma nel futuro canale del parto La conseguenza di questo annidamento ectopico si definisce placenta previa (quando il feto si impegna nel canale del parto comprime la placenta)

15 zona compatta e zona spongiosa dell'endometrio di solito la blastocisti prende contatto con la superficie dell endometrio per mezzo del polo al quale è applicato il nodo embrionale l endometrio si trova in piena fase secretoria o progestinica : è nelle condizioni ottimali per garantire l annidamento la porzione funzionale dell endometrio, in questa fase può essere suddiviso in due zone che sono dette compatta e spongiosa. compatta uterina : zona in cui avviene l annidamento della blastocisti a questo livello le arterie spiraliformi e i dotti escretori delle ghiandole hanno decorso più rettilineo in una sezione, il tessuto è più regolare e compatto da cui il nome zona spongiosa : si trova al di sotto della compatta, tra essa e la zona basale è caratterizzata dalle irregolarità delle arterie e delle ectasie delle ghiandole uterine in una sezione, il tessuto appare più irregolare e ripieno di ampi spazi per questo si parla di zona spongiosa

16 Interazioni trofoblasto-endometrio le cellule del trofoblasto esprimono L-selectine che interagiscono con oligosaccaridi espressi dalle cellule dell endometrio uterino le cellule del trofoblasto che ricoprono il polo embrionale cominciano a inserirsi tra le cellule epiteliali dell endometrio a ciò segue l interazione tra molecole espresse sulla superficie delle cellule trofoblastiche (integrine: avb3) e molecole espresse nella matrice connettivale dell endometrio (laminina, fibronectina) il legame integrina-laminina favorisce l attacco il legame integrina-fibronectina stimola la migrazione cellulare l interazione integrina molecole della matrice avvia la trasduzione del segnale per la proliferazione e differenziazione delle cellule trofoblastiche

17 modificazioni del trofoblasto le cellule del trofoblasto della zona di contatto cominciano a proliferare e costituiscono il sincizio-trofoblasto Il sincizio-trofoblasto deriva dalla unione (sinciziale) delle membrane cellulari delle cellule che proliferano dal trofoblasto all interno del sincizio-trofoblasto rimane un singolo strato di cellule dotate di propria individualità che viene detto citotrofoblasto nella zona dell endometrio che accoglie la blastocisti il connettivo va incontro a modificazioni che si definiscono reazione deciduale o decidualizzazione

18 Reazione deciduale si tratta di una serie di modificazioni necessarie per: creare un microambiente nutritivo attorno all embrione impedire l eccessiva estensione dell azione erosiva degli enzimi prodotti dal sinciziotrofoblasto isolare immunologicamente l embrione nei confronti delle difese materne (produzione linfocitaria di molecole immunosoppressive àdsf =DecidualSuppressive Factors) le modificazioni consistono in: arricchimento dei fibroblasti in acqua e contenuti energetici (glicogeno) disposizione epitelioide dei fibroblasti liberazione di sostanze e atteggiamento della matrice connettivale e dei vasi simili alle reazioni infiammatorie la reazione sarebbe in primo luogo dovuta ad attivazione di COX2 (cyclossigenasi 2)à sintesi di prostaglandine

19 proprietà del sincizio-trofoblasto Il sincizio-trofoblasto è dotato di attività ameboide produce una discreta quantità di enzimi proteolitici (metalloproteasi, urochinasi attivatore del plasminogeno) produce HCG insieme al citotrofoblasto si insinua tra le cellule epiteliali dopo aver scompaginato l epitelio si inserisce nel connettivo sottostante la blastocisti si apre un percorso nella compatta uterina grazie al sinciziotrofoblasto mano a mano che la blastocisti si introduce nella compatta il sinciziotrofoblasto si estende dalla zona di primitivo contatto alla periferia di tutta la blastocisti quando tutta quanta la blastocisti è inserita all interno del connettivo della compatta uterina presenta sincizio trofoblasto su tutta la sua circonferenza il sincizio trofoblasto è più esteso nella zona che è penetrata per prima e che corrisponde al polo embrionale al cui interno si trova il nodo embrionale

20 stadio lacunare del sincizio-trofoblasto il sincizio-trofoblasto comincia a presentare delle cavità che tendono ad aumentare di dimensioni e numero. le cavità non confluiscono tra di loro ma si mettono in comunicazione per mezzo di canalicoli le cavità si chiamano lacune del sincizio quando sono presenti le lacune, il sincizio si trova nello stadio lacunare l azione erosiva degli enzimi proteolitici determina la distruzione del tessuto connettivo e delle ghiandole che il sincizio trova nella sua progressione I detriti tissutali derivati da questa digestione enzimatica vanno a finire nelle lacune I detriti tessutali servono a garantire fin dalla prime fasi un certo grado di nutrizione per tutta quanta la blastocisti si parla di nutrizione istotrofica

21 nutrizione emotrofica una settimana dopo che la blastocisti ha iniziato l annidamento, questo si completa ciò avviene quando l azione erosiva del sincizio incontra le arterie spiraliformi gli enzimi idrolitici e proteolitici erodono le pareti dei vasi che si rompono di conseguenza il sangue prorompe all interno delle lacune quando ciò avviene siamo passati dalla nutrizione istotrofica alla nutrizione emotrofica

22 Tappo di fibrina la superficie epiteliale dell endometrio era stata interrotta presenta un apertura dove era iniziato l annidamento l'epitelio non ricostituisce immediatamente la propria continuità l interruzione viene riparata da materiale di coagulazione cioè dalla fibrina (proteina del plasma necessaria per la riparazione tissutale) la fibrina costituisce il tappo di fibrina Il tappo di fibrina viene successivamente sostituito dall'epitelio di rivestimento dell endometrio che ristabilisce la propria continuità siamo giunti al 28 giorno del ciclo uterino che corrisponde alla fine della seconda settimana dello sviluppo embrionale riassunto animato 1), 2) 3)

23 test di gravidanza il test più precoce è la ricerca nel sangue di EPF (Early Pregnancy Factor) costoso e poco sensibile usualmente si fa la ricerca di HCG nel sangue o nelle urine mediante test immunologici durata della gravidanza 280 giorni 40 settimane dall ultima mestruazione 266 giorni 38 settimane dalla fecondazione

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