Reazione prossima all equilibrio Molto rapida. Trioso-fosfato isomerasi
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- Bianca Napoli
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1 5 a reazione Delle 2 molecole prodotte dalla scissione del fruttosio 1,6-bisfosfato solo la gliceraldeide 3-P è il substrato della successiva reazione della glicolisi, perciò il diidrossiacetonefosfato viene rapidamente convertito in D-gliceraldeide-3-fosfato Reazione prossima all equilibrio Molto rapida Trioso-fosfato isomerasi Diidrossiacetone fosfato D-Gliceldeide 3-fosfato È rapidamente formata ma è anche rapidamente consumata dal passaggio successivo: la concentrazione di gliceraldeide 3- fosfato è mantenuta pressoché costante.
2 Con la formazione di gliceraldeide 3-P termina la fase di consumo energetico: Da 1 molecola di glucosio abbiamo ottenuto 2 molecole di gliceraldeide 3-P e consumato 2 molecole di ATP La GLICERALDEIDE 3-FOSFATO deve essere OSSIDATA: IL CARBONIO ALEDIDICO (1) viene OSSIDATO IN CARBONIO CARBOSSILICO 1 H: - È TRASFERITO SUL NAD + il quale si riduce a NADH A SEGUITO DELL OSSIDAZIONE VIENE INTRODOTTO UN GRUPPO FOSFATO CHE SI LEGA AL CARBOSSILE IN POSIZIONE 1 CON UN LEGAME ANIDRIDICO L energia liberata dall ossidoriduzione è utilizzata per formare un ANIDRIDE MISTA e quindi immagazzinata sotto forma di elevato potenziale di trasferimento del gruppo fosfato.
3 6 a reazione Il NADH prodotto in questa reazione DOVRA essere ri-ossidato affinché la glicolisi non si fermi (2 x) (2 x) Gliceraldeide 3-fosfato Fosfato inorganico Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi Reazione di ossidoriduzione: NAD + viene ridotto a NADH CHO in 1 viene ossidato a COOH, il quale a sua volta si impegna in un legame fosfoanidridico. (2 x) 1,3-bisfosfoglicerato
4 Meccanismo della reazione catalizzata dalla glicerladeide 3-P deidrogenasi Cys S Intermedio tioacetale Il NAD + strappa uno ione idruro :H dal carbonio 1 della GA3P Cys S H Complesso enzimasubstrato: Cys acida del sito attivo attacca il gruppo aldeidico della GA3P Cys S Il tioacetale si trasforma in un intermedio tioestere Cys S H Entrano NAD + e GA3P Cys S Entra un fosfato inorganico E avviene una fosforolisi 1,3-BPG
5 7 a reazione Anidride mista ad alta energia Fosforilazione a livello del substrato in cui sono prodotti 2 ATP/glucosio X 2 1,3-bisfosfoglicerato + ADP Nella cellula è una reazione prossima all equilibrio (è importante che possa avvenire anche nel verso opposto) Fosfoglicerato chinasi (PGK) X 2 3-fosfoglicerato + ATP
6 Bypass del 2,3-BPG nei globuli rossi: ~20% di 1,3-BPG è dirottato verso la produzione di 2,3-BPG Questa mutasi negli eritrociti rilascia il 2,3-BPG dal sito attivo bisfosfoglicerato mutasi OPO 3 2-1,3-BPG Rientra nella glicolisi Se il 2,3-BPG negli eritrociti è in eccesso interviene la bisfosfoglicerato fosfatasi 2,3-BPG Modula l ossigenazione dell emoglobina 3-fosfoglicerato
7 8 a reazione X 2 Fosfoglicerato mutasi X 2 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato Interconversione prossima all equilibrio Nelson Cox, I PRINCIPI DI BIOCHIMICA DI LEHNINGER, Zanichelli editore S.p.A. Copyright
8 9 a reazione X 2 2Mg 2+ ENOLASI X 2 2-fosfoglicerato Reazione di Disidratazione: un fosfoestere è convertito in un estere enol-fosfato fosfoenolpiruvato ENOL-FOSFATO: legame con elevato potenziale di trasferimento del gruppo fosfato
9 10 a reazione: Fosforilazione a livello del substrato + Mg 2+, K + PIRUVATO CHINASI PIRUVATO X 2 X 2 PIRUVATO CHINASI e D. Voet C. W. Pratt J. G. Voet, FONDAMENTI DI BIOCHIMICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright
10 PIRUVATO CHINASI = enzima regolato 1) Inibita allostericamente dall ATP e dall Acetil-CoA (presente in grande quantità nel citosol durante la sintesi degli acidi grassi. Viene inibita la glicolisi quando è intensa la sintesi di acidi grassi). 2) Attivata allostericamente dal fruttosio 1,6-bisfosfato (prodotto dall azione della PFK-1, in modo che la regolazione della PFK-1 sia coordinata con quella della piruvato chinasi) 3) Negli epatociti e nelle cellule intestinali dei mammiferi è anche modulata attraverso la fosforilazine/defosforilazione (processo che è sotto controllo ormonale)
11 ΔG = KJ/mol Punto di controllo Reazione irreversebile ΔG = -2.5 KJ/mol ΔG = KJ/mol ΔG = -1.3 KJ/mol ΔG = +2.5 KJ/mol ΔG = -3.4 KJ/mol ΔG = +2.6 KJ/mol ΔG = +1.6 KJ/mol Punto di controllo Reazione irreversebile RESA ENERGETICA: 4 molecole di ATP prodotte - 2 consumate nella 1 a fase = 2 ATP prodotte per ogni glucosio ossidato 2 NADH prodotti per ogni glucosio ossidato ΔG = -6.6 KJ/mol ΔG = KJ/mol ΔG TOT = KJ/mol Punto di controllo Reazione irreversebile
12 I PUNTI DI CONTROLLO DELLA VELOCITA DELLA GLICOLISI SONO LE REAZIONI CATALIZZATE DA ENZIMI REGOLATI/REGOLATORI: 1) ESOCHINASI GLUCOCHINASI Controllata dalla [Glucosio-6P] Controllata dalla [Glucosio] Attivazione coadiuvata dall insulina (Nel fegato) 2) PFK-1 Modulata allostericamente Controllata per via ormonale tramite l attivatore allosterico Fruttosio 2,6 bis-p (Nel fegato e in particolari casi nel rene, e nell intestino) 3) PIRUVATO CHINASI Modulata allostericamente Modulata covalentemente (fosforilazione/defosforilazione) sotto controllo ormonale (Nel fegato e in particolari casi nel rene, e nell intestino)
13 Condizioni aerobiche NADH (prodotto nella glicolisi) Condizioni anaerobiche Riossidato attraverso i sistemi navetta >>> e - trasferiti nella catena di trasporto mitocondriale Carbossilazione a ossalacetato Transamminazione ad alanina PIRUVATO Destini metabolici Riossidato nel citosol con la fermentazione lattica o alcolica Condizioni aerobiche Condizioni anaerobiche Fermentazione lattica o alcolica Gluconeogenesi Transamminazioni Ciclo di KREBS Acetil-CoA Sintesi ac. grassi Ciclo di KREBS Ossidazione completa
14 METABOLISMO AEROBIO I NADH prodotti durante la glicolisi nel citosol DEVONO ESSERE RIOSSIDATI per consentire alla glicolisi di continuare a svolgersi. In condizioni aerobiche (respirazione mitocondriale attiva), possono trasferire elettroni all interno del mitocondrio attraverso i Sistemi Navetta, in questo modo vengono recuperati NAD + citosolici necessari per la glicolisi. SISTEMA NAVETTA diidrossiacetone-fosfato/glicerolo 3-fosfato: NEL CITOSOL: IL NADH VIENE OSSIDATO A NAD + E IL DIIDROSSIACETONEFOSFATO RIDOTTO A GLICEROLO 3-FOSFATO È SFRUTTATA L ATTIVITA DELLA GLICEROLO 3-FOSFATO DEIDROGENASI AGISCONO NEL SISTEMA NAVETTA 2 ISOFORME DELL ENZIMA: UNA FORMA CITOSOLICA NADH-dipendente UNA FORMA MITOCONDRIALE ( MEMBRANA MIT. INTERNA) FAD-dipendente
15 GLCOLISI Glicerolo 3- fosfato deidrogenasi citosolica CITOSOL G3-P deidrogenasi mitocondriale Direttamente al complesso III Membrana mitocondr. interna
16 METABOLISMO ANAEROBIO Il NADH citosolico viene ri-ossidato attraverso la Fermentazione lattica o alcolica, in questo modo la glicolisi può continuare a procedere e a produrre ATP anche se la fosforilazione ossidativa mitocondriale è assente, scarsa o rallentata. In queste condizioni la fonte di energia della cellula è l ATP glicolitico. FERMENTAZIONE LATTICA: Nei mammiferi la produzione di lattato è essenziale negli eritrociti, nei tessuti glicolitici obbligati parti del cervello, midollare del rene- e nella cornea. In questi tipi cellulari non avvengono biosintesi, non ci sono mitocondri (eritrociti) oppure la fosforilazione ossidativa non avviene o è scarsa perché c è uno scarso apporto di ossigeno. CITOSOL Lattato deidrogenasi Piruvato L-lattato Disponibile per la gliceraldeide 3-P deidrogenasi (GLICOLISI)
17 LA FERMENTAZIONE LATTICA è UN PROCESSO CHE AVVIENE INTENSAMENTE NELLE CELLULE MUSCOLARI SOTTO INTENSO SFORZO. Ciclo di Cori: è un ciclo di metaboliti che si verifica tra il muscolo e il fegato FEGATO SANGUE Glucosio MUSCOLO Glicogeno ADP+GDP +P I Glucosio ATP ATP+ GTP gluconeogensi Piruvato glicolisi Piruvato NADH NAD + LATTATO SANGUE LATTATO
18 FERMENTAZIONE ALCOLICA: Molti batteri e alcuni eucarioti (lieviti) possono sopravvivere in assenza di O 2 metabolizzando il piruvato ottenuto dalla glicolisi TPP, Mg 2+ DECARBOSSILAZIONE TPP-DIPENDENTE OSSIDAZIONE Effetto netto: mantenere il flusso glicolitico e la produzione di ATP Reso disponibile per la Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi Nelson Cox, I PRINCIPI DI BIOCHIMICA DI LEHNINGER, Zanichelli editore S.p.A. Copyright
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