Ilio Vitale Corso di Neurobiologia: Lesson 7. La funzione visiva: l occhio e le vie visive I

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1 Ilio Vitale Corso di Neurobiologia: Lesson 7 La funzione visiva: l occhio e le vie visive I 13/11/ Lesson 7 1

2 Occhio: funzione e anatomia Funzione: acquisire e trasmettere informazione relative alla localizzazione e alle caratteristiche (e.g., colore, dimensione, forma, direzione e velocità) di un oggetto in un ampia gamma di intensità di luce 2

3 Occhio: funzione e anatomia Funzione: acquisire e trasmettere informazione relative alla localizzazione e alle caratteristiche (e.g., colore, dimensione, forma, direzione e velocità) di un oggetto in un ampia gamma di intensità di luce Struttura anatomica e specializzazioni tissutali x - rifrazione luce - formazione delle immagini a fuoco sui fotorecettori alla superficie della retina - fototrasduzione e trasmissione 3

4 Occhio: anatomia 2 camere: - camera anteriore tra cornea e cristallino (lente ottica) piena di umor acqueo. Cornea e cristallino: componenti ottiche x rifrazione raggi luminosi (cornea >, ma cristallino regolabile). Umor acqueo: sostanze nutritive e aiuto in funzione cornea. Drenaggio. 4

5 Occhio: anatomia 2 camere: - camera anteriore tra cornea e cristallino (lente ottica) piena di umor acqueo. Cornea e cristallino: componenti ottiche x rifrazione raggi luminosi (cornea >, ma cristallino regolabile). Umor acqueo: sostanze nutritive e aiuto in funzione cornea - camera posteriore tra cristallino e iride. Luogo di produzione dell umor acqueo. 5

6 Occhio: anatomia 2 camere: - camera anteriore tra cornea e cristallino (lente ottica) piena di umor acqueo. Cornea e cristallino: componenti ottiche x rifrazione raggi luminosi (cornea >, ma cristallino regolabile). Umor acqueo: sostanze nutritive e aiuto in funzione cornea - camera posteriore tra cristallino e iride. Luogo di produzione dell umor acqueo. Umor vitreo: sostanza gelatinosa tra cristallino e retina (forma occhio + rimozione sangue e impurità) 6

7 Occhio: funzione e anatomia 3 strati di tessuto: - retina: neuroni sensibili a luce; trasmissione stimoli visivi a altre componenti SNC (retina e nervo cranico sono parte del SNC) 7

8 Occhio: anatomia 3 strati di tessuto: - retina: neuroni sensibili a luce; trasmissione stimoli visivi a altre componenti SNC (retina e nervo cranico sono parte del SNC) - tratto uveale: coroide (capillari e melanina); corpo ciliare (muscolo ciliare + processi ciliari che producono umor vitreo); iride (regolazione diametro pupillare) 8

9 Occhio: anatomia 3 strati di tessuto: - retina: neuroni sensibili a luce; trasmissione stimoli visivi a altre componenti SNC (retina e nervo cranico sono parte del SNC) - tratto uveale: coroide con capillari e melanina; corpo ciliare (muscolo ciliare + processi ciliari che producono umor vitreo); iride (regolazione diametro pupillare) - sclera: tessuto fibroso + cornea (tessuto trasparente responsabile della rifrazione luce) 9

10 Accomodazione Aggiustamento della forma e del potere di rifrazione della lente x permettere la formazione delle immagini a fuoco sui fotorecettori della retina 10

11 Accomodazione Aggiustamento della forma e del potere di rifrazione della lente x permettere la formazione delle immagini a fuoco sui fotorecettori della retina 11

12 Accomodazione Aggiustamento della forma e del potere di rifrazione della lente x permettere la formazione delle immagini a fuoco sui fotorecettori della retina Visione oggetti lontani: lente + appiattita e sottile; potere di rifrazione minore. Visione vicina: lente più arrotondata e spessa; potere di rifrazione maggiore. 12

13 Accomodazione Aggiustamento della forma e del potere di rifrazione della lente x permettere la formazione delle immagini a fuoco sui fotorecettori della retina Anello/ sfintere Visione oggetti lontani: lente + appiattita e sottile; potere di rifrazione minore. Decontrazione aumenta l apertura e la tensione delle fibre zonulari Visione vicina: lente più arrotondata e spessa; potere di rifrazione maggiore. Contrazione riduce l apertura e rilassa la tensione delle fibre zonulari 13

14 Accomodazione Aggiustamento della forma e del potere di rifrazione della lente x permettere la formazione delle immagini a fuoco sui fotorecettori della retina Importanza della elasticità del cristallino: in stato naturale lente sarebbe tonda 14

15 Accomodazione Aggiustamento della forma e del potere di rifrazione della lente x permettere la formazione delle immagini a fuoco sui fotorecettori della retina Importanza dell iride: aggiustamenti continui del diametro della pupilla per nitidezza immagine, minimizzare aberrazioni sferiche e cromatiche, aumentare profondità campo e ottimizzare il bilanciamento luce (riflesso pupillare) 15

16 Occhio: retina Retina: neuroni sensibili a luce; trasmissione stimoli visivi a altre componenti SNC (parte del SNC) Fovea: parte centrale della macula responsabile della acuità visiva (vedere dettagli ad alta risoluzione) 16

17 Occhio: retina Ambedue parte del SNC Retina neurale 17

18 Occhio: retina Retina neurale: - 5 tipi cellulari neuronali: fototrasduzione e trasmissione segnale visivo al cervello - cellule gliali: supporto metabolimo e attività delle cellule neuronali 18

19 Occhio: retina Fotorecettori: Cellule fotosensibili responsabili fototrasduzione (trasduzione energia dei fotoni in segnale elettrico nei neruoni) 19

20 Occhio: retina Fotorecettori: Cellule fotosensibili responsabili fototrasduzione (trasduzione energia dei fotoni in segnale elettrico nei neruoni) Dischi contengono fotopigmento 20

21 Occhio: retina Contatto intimo tra l epitelio pigmentato e segmento esterno fotopigmenti 21

22 Occhio: retina L epitelio pigmentato opera la rimozione dei dischi e il riciclaggio dei fotopigmenti: limitare e evitare bleaching 22

23 Occhio: retina Circuiti retinici: catena di 3 neuroni in 2 zone sinaptiche (strati plessiformi) trasferisce segnale al nervo ottico 23

24 Occhio: retina Circuiti retinici: catena di 3 neuroni in 2 zone sinaptiche (strati plessiformi) trasferisce segnale al nervo ottico Coinvolto rilascio neurotrasmettitori 24

25 Occhio: retina Zona sinaptica: -sinapsi chimica unidirezionale da fotorecettore a cellule bipolare 25

26 Occhio: retina Zona sinaptica: sinapsi chimica unidirezionale da cellula bipolare a cellula gangliare 26

27 Occhio: retina Zona sinaptica: -sinapsi chimica unidirezionale da fotorecettore a cellule bipolare -sinapsi chimica bidirezionale con cellule orizzontali (ruolo in luminanza: sensibilità al contrasto a diverse intensità luminosa) 27

28 Occhio: retina Zona sinaptica: sinapsi chimica unidirezionale da cellula bipolare a cellula gangliare sinapsi chimica tra cellule amacrine e cellula gangliare 28

29 Occhio: retina Potenziali generatori: trasmissione in retina neurale (distanza corta; lunghezza ~ 1mm) 29

30 Occhio: retina Potenziali generatori: trasmissione in retina neurale (distanza corta; lunghezza ~ 1mm) Potenziale di azione: Trasmissione nelle cellule gangliari e propagazione messaggio. 30

31 Occhio: retina Potenziali generatori: trasmissione in retina neurale (distanza corta; lunghezza ~ 1mm) Potenziale di azione: Trasmissione nelle cellule gangliari e propagazione messaggio. RILASCIO NEUROTRASMETTITORI 31

32 Fototrasduzione Potenziale di riposo fotorecettore 40 mv 32

33 Fototrasduzione Potenziale di riposo fotorecettore 40 mv Segnale luminoso (lampo di luce) induce iperpolarizzazione Risposta proporzionale all intensità dello stimolo luminoso 33

34 Fototrasduzione Potenziale di riposo fotorecettore 40 mv Segnale luminoso (lampo di luce) induce iperpolarizzazione Risposta proporzionale all intensità dello stimolo luminoso Conseguenza: variazione quantità neurotrasmettitore liberato 34

35 Fototrasduzione Buio Potenziale di membrana al riposo depolarizzato 35

36 Fototrasduzione Buio Potenziale di membrana al riposo depolarizzato Segmento esterno: - canali ionici ligando dipendente aperti. - ligando cgmp ; cationi Ca 2+ e Na + entrano secondo gradiente. Segmento interno: - canali ionici del K + aperti - fuoriuscita K + 36

37 Fototrasduzione Buio Potenziale di membrana al riposo depolarizzato Segmento esterno: - canali ionici ligando dipendente aperti. - ligando cgmp ; cationi Ca 2+ e Na + entrano secondo gradiente. Segmento interno: - canali ionici del K + aperti - fuoriuscita K + Conduttanza attiva di tutti e 2 i canali Quantità alta di neurotrasmettitore liberato 37

38 Fototrasduzione Luce Luce induce iperpolarizzazione 38

39 Fototrasduzione Luce Luce induce iperpolarizzazione Segmento esterno: - chiusura canali ionici ligando dipendente. - ligando cgmp - cationi Ca 2+ e Na + non entrano Segmento interno: - canali ionici del K + aperti - fuoriuscita K + 39

40 Fototrasduzione Luce Luce induce iperpolarizzazione Segmento esterno: - chiusura canali ionici ligando dipendente. - ligando cgmp - cationi Ca 2+ e Na + non entrano Segmento interno: - canali ionici del K + aperti - fuoriuscita K + Quantità più bassa di neurotrasmettitore liberato 40

41 Fototrasduzione Fotopigmento: Opsina, struttura recettore metabotropico a 7 domini transmembrana Cromoforo fotoassorbente Retinale 11-cis. 41

42 Fototrasduzione Fotopigmento: Opsina, struttura recettore metabotropico a 7 domini transmembrana Cromoforo fotoassorbente Retinale 11-cis. Retinale tutto-trans dopo assorbimento di 1 fotone 42

43 Fototrasduzione Fotopigmento: Opsina, struttura recettore metabotropico a 7 domini transmembrana Cromoforo fotoassorbente Retinale 11-cis. Retinale tutto-trans dopo assorbimento di 1 fotone Famiglia di opsine con proprietà assorbimento luce per peculiare regione spettro: Bastoncelli: 1 fotopigmento Coni: 3 tipi di fotopigmenti, visione cromatica 43

44 Fototrasduzione Luce genera Retinale tutto-trans Attivazione del recettore metabotropico: 44

45 Fototrasduzione Luce genera Retinale tutto-trans Attivazione del recettore metabotropico: - attivazione sistema di proteine G - generazione del 2 messaggero trasducina - attivazione fosfodiesterasi PDE - PDE idrolizza cgmp 45

46 Fototrasduzione Luce genera Retinale tutto-trans Attivazione del recettore metabotropico: - attivazione sistema di proteine G - generazione del 2 messaggero trasducina - attivazione fosfodiesterasi PDE - PDE idrolizza cgmp Processo relativamente lento Amplificazione segnale 46

47 Fototrasduzione: ciclo visiva Riciclaggio fotopigmento: ruolo epitelio pigmentato 47

48 Fototrasduzione: adattamento Arrestina Riciclaggio fotopigmento: ruolo epitelio pigmentato Modulazione sensibilità fotoreccettori alla luce: ruolo Ca 2+ in diminuzione sensibilità 48

49 Fotoreccettori Bastoncelli: - bassa risoluzione spaziale - elevata sensibilità a luce - sensibilità visiva Coni: - alta risoluzione spaziale - bassa sensibilità - visione cromatica e acuità visiva 49

50 Fotoreccettori Bastoncelli: - bassa risoluzione spaziale - elevata sensibilità a luce: visione scotopica - sensibilità visiva Coni: - alta risoluzione spaziale - bassa sensibilità: visione fotopica - visione cromatica e acuità visiva 50

51 Fotoreccettori Bastoncelli: - bassa risoluzione spaziale - elevata sensibilità a luce: visione scotopica - risposta rapida e sostenuta - bassa adattazione Coni: - alta risoluzione spaziale - bassa sensibilità: visione fotopica - risposta rapida - adattazione rapida Variazione di corrente 51

52 Fotoreccettori Bastoncelli: - bassa risoluzione spaziale - elevata sensibilità a luce: visione scotopica - risposta rapida e sostenuta - bassa adattazione Coni: - alta risoluzione spaziale - bassa sensibilità: visione fotopica - risposta rapida - adattazione rapida Grado di convergenza 52

53 Fotoreccettori Bastoncelli: - bassa risoluzione spaziale - elevata sensibilità a luce: visione scotopica - > concentrazione verso centro retina, ma assenti in fovea Coni: - alta risoluzione spaziale - bassa sensibilità: visione fotopica - presenti nella fovea ad alta densità (> sensibilità), assenti verso la periferia Distribuzione anatomica Numero tolale bastoncelli >>>> Coni + larghi in periferia 53

54 Fotoreccettori Foveola: assenza di vascolarizzazione e spostamento coni verso periferia (bastoncelli assenti): 54

55 Fotoreccettori Foveola: assenza di vascolarizzazione e spostamento coni verso periferia (bastoncelli assenti): - accesso diretto fotoni a dischi fotorecettori - maggiore efficienza della fototrasduzione - maggiore acuità visiva (capacità di vedere dettagli con elevata risoluzione) 55

56 Codificazione informazione: neuroni gangliari centro-on e centro-off Stimolo: fascio di luce esterna nel campo recettivo. Variazione di luminanza Risposta singola cellula gangliare retinica (frequenza di scarica di potenziali di azione) 2 tipi neuroni: neurone sensibile ad incrementi di luminanza (centro-on) vs neurone con risposta antagonista e complementare (centro-off) 56

57 Neuroni gangliari centro-on e centro-off Stimolo: fascio di luce esterna nel campo recettivo. Variazione di luminanza Risposta singola cellula gangliare retinica (frequenza di scarica di potenziali di azione) 2 tipi neuroni: neurone sensibile ad incrementi di luminanza (centro-on) vs neurone con risposta antagonista e complementare (centro-off) 57

58 Neuroni gangliari centro-on e centro-off 2 tipi neuroni: neurone sensibile ad incrementi di luminanza (centro-on) vs neurone con risposta antagonista e complementare (centro-off) 58

59 Neuroni gangliari centro-on e centro-off 2 tipi neuroni: neurone sensibile ad incrementi di luminanza (centro-on) vs neurone con risposta antagonista (centro-off) 59

60 Neuroni gangliari centro-on e centro-off Neuroni centro-on e centro off vicini tra loro (organizzazione centro-periferica), presenti in numero uguale. Ampie sovrapposizioni di campi recettivi. 60

61 Neuroni gangliari centro-on e centro-off Neuroni centro-on e centro off vicini tra loro (organizzazione centro-periferica), presenti in numero uguale. Ampie sovrapposizioni di campi recettivi. Vie parallele sensibili ad incremento e riduzione di luminanza 61

62 Neuroni gangliari centro-on e centro-off Frequenza di scarica a riposo in illuminazione costante bassa Vie parallele x incremento e riduzione di luminanza 62

63 Neuroni centro-on e centro-off: meccanismi molecolari Sinapsi con un diverso neurone bipolare 63

64 Neuroni centro-on e centro-off: meccanismi molecolari Recettori diversi per il glutammato (rilasciato da cono) Sinapsi con un diverso neurone bipolare 64

65 Neuroni centro-on e centro-off: meccanismi molecolari Recettori si iperpolarizzano in presenza stimolo luminoso Variazione di quantità di neurotrasmettitore liberato: (< rilascio glutammato da coni) Potenziali generatori Potenziali di azione 65

66 Neuroni centro-on e centro-off: meccanismi molecolari Recettori si iperpolarizzano in presenza stimolo luminoso (< rilascio glutammato da coni) 66

67 Neuroni centro-on e centro-off: meccanismi molecolari Recettori si iperpolarizzano in presenza stimolo luminoso (< rilascio glutammato da coni) 67

68 Neuroni centro-on e centro-off: meccanismi molecolari 68

69 Neuroni centro-on e centro-off: meccanismi molecolari 69

70 Neuroni centro-on e centro-off: contrasto di luminanza Neuroni centro-on Campo recettivo cellula gangliare centro-periferico (regione anulare risponde in maniera antagonista alla centrale) 70

71 Neuroni centro-on e centro-off: contrasto di luminanza Neuroni centro-on Campo recettivo cellula gangliare centro-periferico (regione anulare risponde in maniera antagonista alla centrale) Risposta minore quando stimolo è in periferia del campo recettivo 71

72 Neuroni centro-on e centro-off: contrasto di luminanza Neuroni centro-on Campo recettivo cellula gangliare centro-periferico (regione anulare risponde in maniera antagonista alla centrale) Sensibilità a differenze di illuminazione del centro e della periferia del campo recettivo: contrasti di luminanza 72

73 Neuroni centro-on e centro-off: contrasto di luminanza Neuroni centro-on Campo recettivo cellula gangliare centro-periferico (regione anulare risponde in maniera antagonista alla centrale) Sensibilità a differenze di illuminazione del centro e della periferia del campo recettivo: contrasti di luminanza Risposta migliore a stimoli puntiformi diretti al centro. 73

74 Neuroni centro-on e centro-off: contrasto di luminanza Neuroni centro-on Campo recettivo cellula gangliare centro-periferico (regione anulare risponde in maniera antagonista alla centrale) Sensibilità a differenze di illuminazione del centro e della periferia del campo recettivo: contrasti di luminanza Risposta migliore a stimoli puntiformi diretti al centro. Risposta migliore in cellule gangliari con campi recettivi sulla linea di confine tra aria chiara e aria scura. Antagonismo centro-perfieria 74