Produzione primaria. ECO I - Lezione 4. C. Soldatini

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1 Produzione primaria ECO I - Lezione 4 C. Soldatini

2 Piante superiori Carboidrati semplici combinati con N, P, S, Mg, producono proteine, acidi nucleici, pigmenti etc. FOTOSINTESI LORDA = quantità di CO 2 assunta nell unità di tempo FOTOSINTESI NETTA = netto di CO 2 risultante da fotosintesi e respirazione

3 Rendimento fotosintetico 45% della radiazione solare incidente (totale) è utile per la fotosintesi (PAR: radiazione fotosintetica attiva) L efficienza della conversione dell energia luminosa è all incirca del 10% (nelle migliori condizioni) La respirazione delle piante consuma circa il 25/% della materia organica prodotta Solo il 4% della radiazione solare incidente sulla copertura vegetale è trasformata in biomassa vegetale

4 Rendimento fotosintetico Deserti Foreste caducifoglie Foreste di conifere A livello planetario il 60% della PP ha luogo negli ecosistemi terrestri.

5 Produttività primaria È la velocità di produzione di biomassa vegetale E la variazione nella biomassa dei produttori primari riferita all unità di tempo. E il tasso di produzione di materia vegetale. Si misura ad es. in J/m 2 giorno o g m 2 giorno.

6 Produttività primaria lorda PPL: rappresenta la fissazione totale di energia effettuata dai vegetali nell unità di tempo ovvero la velocità con la quale l energia solare o chimica viene trasformata in sostanza organica dagli organismi produttori Parte di questa energia viene usata dai vegetali per il proprio metabolismo, e persa attraverso la respirazione (R)

7 Produttività primaria netta PPN: rappresenta la differenza tra PPL ed energia persa con la respirazione. E quindi il tasso effettivo di produzione di materia vegetale, disponibile per i livelli trofici successivi. PPN = PPL - R

8 Il concetto di efficienza Energia (o materia) entrante (u) Dissipazione o perdita/consumo Energia (o materia) Uscente (y) e = y/u Per i produttori primari si ha: e F = PPL /energia solare (Max 10%, Ragionevole 2%,) Per e F si intende efficienza fotosintetica

9 Efficienza degli autotrofi efficienza produzione netta: e N = PPN/PPL Sole persa respirazione PPL PPN e N per gli autotrofi varia tra 0.3 e 0.85 Piante erbacee: Ambienti simili ma tropicali: (maggior respirazione) Energia persa per: Radiazione non incidente Incidente ma frequenze non efficaci Altri fattori: acqua, nutrienti, temperatura

10 Fotosintesi Fattori limitanti 1. Luce 2. Carbonio inorganico 3. Acqua 4. Temperatura 5. Altro: stato pianta (e.g. LAI), stato riproduttivo, nutrienti

11 Luce Gli organismi fotosintetici hanno pigmenti (clorofilla) specializzati nell assorbimento di energia luminosa Chla è il pigmento più diffuso; assorbe il blu e il rosso (rispettivamente alle lnghezze d onda di 430nm e 680nm) e riflette il verde Esistono pigmenti accessori che assorbono altre bande dello spettro PAR: Photosyntetically Active Radiation rappresenta il range delle lunghezze d onda ( nm) nella banda visibile

12 Luce Variazione fra fotosintesi netta (gco 2 m -2 h -1 ) con l irradianza PAR. Punto di compensazione: fotosintesi netta = 0 (bilanciamento fra respirazione e fotosintesi): Al di sotto del punto di compensazione il tasso di perdita del carbonio per respirazione è maggiore di quello di assunzione attraverso la fotosintesi punto di saturazione = valore di PAR al di sopra del quale non si verifica più alcun incremento nei tassi fotosintetici.

13 CO 2 La disponibilità di CO 2, a parità di irradianza, nutrienti, disponibilità idrica e altri fattori ambientali, è il fattore di maggior peso. La fotosintesi netta aumenta linearmente all aumentare della pressione parziale di CO 2. L arricchimento in CO 2 del pianeta incrementa la fotosintesi con effetto regolatore?

14 CO 2 Il C inorganico disciolto in acqua di mare è presente in diverse forme le cui proporzioni dipendono dall equilibrio: H + + HCO 3- H 2 CO 3 H 2 O + CO 2 controllato da ph, salinità e T. A salinità 35/mille e ph ~ 8, il 90% è HCO 3- (2mM di HCO 3 - contro 10µM di CO 2 ). Molte alghe assorbono HCO 3- che è convertito a livello intracellulare in CO 2 per mezzo dell enzima carbonio anidrasi.

15 H 2 O La disponibilità idrica è fattore essenziale per i produttori primari terrestri -Insufficiente disponibilità idrica determina una riduzione di permeabilità alla CO 2. -La resa fotosintetica diminuisce in relazione alla perdita d acqua. Riduzione % della velocità di fotosintesi all aumento del deficit di saturazione. a) Fagus silvatica, Faggio europeo b) Sorghum vulgare, Sorgo c) Olea europea, Ulivo d) Stipa capillata, Lino delle fate capillare e) Gossypium herbaceum, Cotone

16 T La fotosintesi è termodipendente con: Limite freddo Optimum termico Limite di calore (inattivazione degli enzimi e perdita di acqua)

17 Relazione con le precipitazioni e la temperatura

18 Stima della biomassa esprime il contenuto di energia negli organismi viventi Biomassa: la massa degli organismi presenti per unità di superficie o di volume di acqua (biomassa autotrofa = standing crop) E espressa in unità di energia (J/m 2 ) o di materia organica secca (g/m 2 ) e si riferisce a tutte le parti attaccate agli organismi, siano esse vive o morte

19 Biomassa La conversione della biomassa in energia può essere espressa: g di C assimilati; peso secco (es. combustione) dei tessuti vegetali o l equivalente in energia; (tabelle standard: 1 kg pianta= N calorie) Il peso secco elimina la variabilità di quantità di acqua contenuta nei vegetali. La misura della produzione primaria, sia lorda che netta, è di grande importanza, poiché consente di capire quale sia il flusso di energia in un determinato ecosistema ai fini del proprio funzionamento. I metodi sono parecchi e differiscono a seconda dell'ecosistema considerato.

20 Biomassa La conversione tra unità di massa e energia si ottiene conoscendo la composizione chimica della biomassa Calorimetri a bomba: camera di combustione del campione dove si attua una versione accelerata della respirazione cellulare, con totale ossidazione del materiale organico a CO 2 e H 2 O. O 2 forzato ad alta pressione nella camera; un contenitore con acqua avvolge la camera e assorbe il calore prodotto. L aumento di T del volume noto di acqua dà una stima diretta dell energia. L energia liberata per totale ossidazione è: 17.6 kj g -1 per carboidrati 23.8 kj g -1 per proteine 39.7 kj g -1 per lipidi

21 Metodi di stima della PP La PP implica flussi di CO 2, H 2 O, O 2 e nutrienti e accumulo di materia organica. Le stime di PP implicano la misura di una o più velocità di tali flussi: Metodo del raccolto Misura della captazione di CO 2 Metodo del 14 C

22 Metodo del raccolto Misura del peso secco della biomassa asportata ad intervalli regolari/unità spaziale (parti aeree e/o parti sotterranee). Applicazioni limitate a monocolture Il valore può essere convertito in kcal mediante bomba calorimetrica del contenuto calorico medio della biomassa dei produttori. Per gran parte dei tessuti delle piante il contenuto di carbonio è circa il 45-50% del peso secco (cioè della biomassa privata di acqua). Perciò i valori di PPN espressi in peso secco sono di solito un po' più del doppio di quelli espressi in carbonio.

23 Metodo del raccolto Misura la PPN della comunità Si applica a sistemi in cui la crescita è stagionale (tipo piante erbacee) e consiste nella raccolta alla fine della stagione della biomassa prodotta da tutti gli organismi autotrofi presenti in un unità di area Affinché la misura sia attendibile devono essere rispettate alcune condizioni: 1. Non ci devono essere perdite di biomassa durante la stagione di crescita 2. Il raccolto deve essere effettuato su una comunità composta da una sola specie o da più specie con lo stesso ciclo vitale 3. Non ci deve essere consumo da parte del livello trofico superiore

24 Misura della captazione di CO 2 Per le piante terrestri una maniera diretta è quella di misurare i cambiamenti di concentrazione di CO 2 nell'aria attorno alle piante. A questo fine si racchiude una pianta o parte di essa in un involucro trasparente e si misurano i flussi di CO 2. Esiste un preciso rapporto tra quantità di energia solare catturata da una pianta e la quantità di CO 2 scambiata con l'atmosfera. L'energia solare necessaria perché avvenga la reazione è esattamente 709 kcal. Perciò lo scambio di 6 moli di CO 2 indica che sono state assorbite 709 kcal. il peso atomico del carbonio è 12 quindi lo scambio di 6 x 12 = 72 gc equivale ad introitare 709 kcal. Naturalmente la stessa equivalenza si ha anche nel processo di respirazione

25 Misura della captazione di CO 2 + valida in ambiente terrestre Misura per via spettrofotometrica della variazione di CO 2 nel contenitore trasparente o variazione del flusso in entrata e in uscita. Variazioni sulle 24h (diurne e notturne) sono corrette dalle misure effettuate solo di notte che esprimono solo la respirazione Metodo aerodinamico: misura diretta di captazione di CO 2 in ecosistemi a bassa complessità o in colture agricole con sensori per rilievo di CO 2 posizionati a altezza su 24/h

26 a b Misure di scambio di CO 2 per un abete Douglas in un giorno primaverile (a) e in un giorno estivo (b). Di notte il flusso di CO 2 è negativo, perchè è operante solo la respirazione. La misura del flusso di CO 2 di giorno è indicativo della produzione primaria netta, in quanto operano sia la fotosintesi sia la respirazione. Le misure notturne permettono di valutare l'energia persa per sola respirazione e di risalire quindi alla produzione primaria lorda. Si noti l'influenza dell'intensità luminosa e della T

27 Metodo del 14 C misura della velocità di incorporazione dell isotopo radioattivo come stima della PP, dopo somministrazione di CO 2 marcata (in ecosistemi terrestri) o HCO 3 - (ecosistemi acquatici) in pratica si calcola il rapporto fra 14 C assimilato dalla pianta nella camera sperimentale e la proporzione presente nella camera

28 PP in ambiente acquatico La PP in ambiente acquatico a carico di macrofite può essere misurata col metodo del raccolto. Per il fitoplancton: misura della [O 2 ] con bottiglie chiare e bottiglie scure a diverse profondità. Dopo 24h si misura la variazione di [O 2 ] (bottiglie trasparenti: fotosintesi e respirazione; bottiglie scure. respirazione). Concentrazione di clorofilla. La disponibilità di clorofilla è correlata alla fotosintesi. Scala spaziale ridotta: fluorescenza. Scala spaziale ampia: rilevamento satellitare, sfrutta la riflettanza dello spettro visibile misurando i valori di radianza spettrale.

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30 Coastal Zone Colors Scanner CZCS Sono sensori portati da satelliti che forniscono da anni una rappresentazione cromatica della superficie oceanica. Si ricavano mappe che definiscono una geografia ecologica dell ecosistema pelagico superficiale, individuando compartimenti geografici sulla base di confini ecologici

31 Coastal Zone Colors Scanner CZCS Seasonal Average CZCS Chlorophyll Map for Spring (March-May) (mg/m 3 )

32 PP e biomassa Rappresentando il contenuto di energia ed il suo flusso in un ecosistema si ha un metodo per comparare il funzionamento di diversi ecosistemi e confrontare i processi con cui si produce biomassa e con cui la si consuma (respirazione).

33 PPN (g di peso secco/m2/) e relativa biomassa per unità di area (g/m2). La PPN in ambiente terrestre raggiunge i valori massimi nella foresta pluviale tropicale e va decrescendo verso i poli. La PP in oceano aperto è molto bassa, paragonabile a quella della tundra artica e dei deserti, ma le zone di mare prossime alla terraferma, in particolare estuari e lagune, possono essere molto produttive, più del terreno coltivato L'oceano aperto ha il più alto rapporto tra PPN e biomassa che la produce: il fitoplancton non ha strutture di sostegno e tutta la biomassa concorre al processo di fotosintesi

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35 Limiti generali della produzione primaria PAR non eccede il 40 % della radiazione totale incidente composizione spettrale della luce variazione stagionale del fotoperiodo regime termico luce in ambiente acquatico nutrienti: N e P sono elementi che possono avere concentrazioni limitanti per il rendimento dei processi di PP. altri macronutrienti sono: S, K, Ca, Mg, Fe; elementi in traccia: Mn, Zn, Cu, Bo.

36 Leaf Area Index Negli ecosistemi terrestri non tutta la luce (PAR) va a colpire le parti utili per la fotosintesi. Il rendimento fotosintetico dipende dall indice di superficie fogliare esposto alla luce (LAI = Leaf Area Index) ovvero rapporto fra superficie totale delle foglie/superficie di terreno. C è un valore ottimale di LAI a cui corrisponde un max di PP, quindi inizia a diminuire per effetto di schermatura della luce. Es. LAI = 3: LAI = m 2 foglie/m 2 terreno 3m 2 di area fogliare per ciascun m 2 di suolo

37 LAI Più è alto LAI meno luce raggiunge il suolo.

38 Periodo fotosinteticamente attivo Fotoperiodo, precipitazioni, regime termico determinano variazioni latitudinali di PP e il numero di giorni/anno di periodo fotosinteticamente attivo (PAP) Variazione di PPN in foreste caducifoglie lungo un gradiente PAP

39 Penetrazione della luce (limitante per ecosistemi acquatici) La radiazione incidente si riduce del 50% entro i primi 50 m; 1/% arriva fino a 150 m; il coefficiente di estinzione verticale K: K l = 2.30 ( log I lz -log I lz+1) dove: I lz I lz+1 = intensità di radiazione della lunghezza d onda alle profondità z e z+1. K è minimo per la luce azzurro-verde e aumenta sia verso l'ultravioletto sia verso l'infrarosso

40 Disco Secchi

41 Andamento della PP lorda in funzione dell intensità luminosa Ic (%) e della profondità

42 Inverno: rimescolamento della colonna d acqua, nutrienti omogeneamente distribuiti, assenza di termoclino. L angolo basso di incidenza del sole non fornisce luce sufficiente per fotosintesi e crescita del fitoplancton. Primavera: più ore di luce e sole più alto. Si forma il termoclino e il fitoplancton è confinato negli strati superficiali. Luce adeguata + abbondanza di nutrienti determinano la fioritura fitoplanctonica (produzione nuova)

43 Estate: termoclino marcato, molte ore di luce; consumo dei nutrienti nello strato superficiale e arresto della crescita fitoplanctonica. Permane un basso tasso di crescita grazie a riciclo di nutrienti (produzione rigenerata) Autunno: Meno luce, ma sufficiente per un II picco di attività (meno marcato) grazie a apporto di nutrienti in superficie da strati profondi per rimescolamento delle acque (produzione nuova).