Capitolo 4 Un viaggio dentro la cellula
Introduzione al mondo della cellula 4.1 I microscopi ci permettono di esplorare l interno delle cellule Il microscopio ottico (LM, dall inglese Light Microscope) permette di vedere forma e struttura di una cellula. Oculare Lenti dell oculare Lenti dell obiettivo Campione Lenti del condensatore Figura 4.1A Fonte di luce
I microscopi ottici ingrandiscono le cellule (vive e conservate) fino a 1000 volte le loro dimensioni reali. LM 1000 Figura 4.1B
Il microscopio elettronico ha un potere di risoluzione molto più elevato (è in grado d ingrandire un immagine anche 100 000 volte) e rivela i dettagli cellulari. SEM 2000 TEM 2800 Figura 4.1C Immagine prodotta con il microscopio elettronico a scansione (SEM, Scanning Electron Microscope). Figura 4.1D Immagine prodotta con il microscopio elettronico a trasmissione (TEM, Transmission Electron Microscope).
220 1000 Tipi diversi di microscopi ottici usano tecniche diverse per aumentare il contrasto ed evidenziare in modo selettivo le varie componenti cellulari. Figura 4.1E Immagine ottenuta con un microscopio Figura 4.1F Immagine ottenuta con ottico a contrasto di fase. un microscopio confocale a fluorescenza.
4.2 Le dimensioni delle cellule variano a seconda delle loro funzioni Le cellule variano per dimensione e forma. Figura 4.2
Le dimensioni cellulari sono limitate dalla necessità di avere un area superficiale abbastanza estesa da permettere scambi efficaci con l ambiente esterno, come l assunzione delle sostanze nutritive e l eliminazione delle sostanze di rifiuto. Le dimensioni microscopiche della maggior parte delle cellule assicurano quest area superficiale.
Una cellula piccola ha un rapporto superficie/volume maggiore di una cellula grande della stessa forma. 30 µm 10 µm 30 µm 10 µm Figura 4.2 Area superficiale di un grosso cubo = 5,400 µm 2 Area superficiale complessiva di piccoli cubi = 16,200 µm 2
4.3 Le cellule procariotiche hanno una struttura più semplice delle cellule eucariotiche Esistono due tipi di cellule: procariotiche eucariotiche Nucleoide Cellula procariotica Nucleo Colorizzata TEM 15 000 Figura 4.3A Cellula eucariotica Organuli
Le cellule procariotiche (presenti negli eubatteri e negli archebatteri) sono cellule piccole, relativamente semplici, che non hanno un nucleo circondato da una membrana. Il loro DNA è situato in una regione detta nucleoide. Ribosomi Capsula Parete cellulare Membrana cellulare Flagelli batterici Nucleoide (DNA) Figura 4.3B Pili
4.4 Le cellule eucariotiche sono suddivise in compartimenti che svolgono funzioni diverse Le cellule eucariotiche sono contraddistinte dalla presenza di un vero e proprio nucleo. Nelle cellule eucariotiche esiste un sistema di membrane interne che suddivide il citoplasma in zone diverse con funzioni differenti, facilitando l insieme delle attività chimiche indicate come metabolismo cellulare.
Una cellula animale contiene una varietà di organuli circondati da membrane. Reticolo Reticolo endoplasmatico liscio endoplasmatico ruvido Nucleo Assenti nella maggior parte delle cellule vegetali Citoscheletro Flagello Lisosoma Centriolo Perossisoma Microtubulo Filamento intermedio Mitocondrio Apparato di Golgi Ribosomi Membrana plasmatica Figura 4.4A Microfilamento
Una cellula vegetale ha alcune strutture che sono assenti in a una cellula animale, come i cloroplasti e una parete cellulare rigida. Nucleo Reticolo endoplasmatico ruvido Apparato di Golgi Ribosomi Reticolo endoplasmatico liscio Microtubulo Assenti nelle cellule animali Vacuolo centrale Cloroplasto Parete cellulare Filamento intermedio Microfilamento Citoscheletro Mitocondrio Perossisoma Figura 4.4B Membrana plasmatica
La membrana plasmatica e gli organuli circondati da membrane 4.5 La membrana plasmatica è costituita principalmente da fosfolipidi e proteine organizzati in un modello a mosaico fluido I fosfolipidi sono i principali componenti strutturali delle membrane. Queste molecole hanno una «testa» idrofilica e due «code» idrofobiche. Testa idrofilica Figura 4.5B Gruppo fosfato O CH 3 C H O C O C O CH CH O O P O O CH 3 N + CH 3 CH 3 Schema di un fosfolipide Code idrofobiche CH 3
I fosfolipidi formano una struttura stabile a due strati chiamata doppio strato fosfolipidico in cui le teste idrofiliche sono a contatto con l acqua, mentre le code idrofobiche si orientano verso l interno, allontanandosi dall acqua. Teste idrofiliche Acqua Code idrofobiche Figura 4.5C Acqua
La membrana plasmatica viene descritta come un mosaico fluido. La sua struttura è, infatti, fluida, perchè la maggior parte delle molecole proteiche e dei fosfolipidi può muoversi lateralmente nella membrana. Fibre della matrice extracellulare Carboidrato (della glicoproteina) Glicoproteina Membrana plasmatica Glicolipide Figura 4.5A Fosfolipide Filamenti Colesterolo del citoscheletro Proteine Citoplasma
4.6 Molti organuli cellulari sono in comunicazione tramite un sistema di membrane interne Il sistema di membrane interne è un insieme di organuli circondati da membrane che lavorano insieme nel sintetizzare, immagazzinare e distribuire i prodotti cellulari (molecole importanti quali, per esempio, lipidi e proteine).
I vari organuli del sistema di membrane interne sono interconnessi strutturalmente e funzionalmente. Reticolo endoplasmatico ruvido Vescicola di trasporto proveniente dal reticolo endoplasmatico Vescicola di trasporto proveniente dall apparato di Golgi Membrana plasmatica Nucleo Vacuolo Lisososma Figura 4.6 Reticolo endoplasmatico liscio Membrana nucleare Apparato di Golgi
4.7 Il nucleo è il centro di controllo della cellula Il nucleo è solitamente l organulo più grande ed è separato dal citoplasma tramite la membrana nucleare. Il nucleo è il centro di controllo genetico della cellula eucariotica perché contiene il DNA che dirige tutte le attività cellulari. Cromatina Nucleolo Poro Figura 4.7 Nucleo Ribosomi Membrana nucleare a doppio strato Reticolo endoplasmatico ruvido
4.8 Il reticolo endoplasmatico ruvido dà origine a membrane e proteine Il reticolo endoplasmatico ruvido (RER) ha due funzioni principali: ampliare l estensione del sistema di membrane; assemblare le proteine destinate a essere secrete dalla cellula.
I ribosomi sulla superficie del reticolo endoplasmatico ruvido producono proteine che sono secrete dalla cellula, inserite nelle membrane o trasportate in vescicole ad altri organuli. Ribosoma Vescicola di trasporto che si stacca 4 Figura 4.8 1 Polipeptide 2 3 Glicoproteina Vescicola di trasporto con all interno una glicoproteina Catena glucidica Reticolo endoplasmatico
4.9 Il reticolo endoplasmatico liscio svolge molteplici funzioni Il reticolo endoplasmatico liscio (REL): sintetizza i lipidi (acidi grassi, fosfolipidi, steroidi); demolisce le tossine e i farmaci nelle cellule del fegato; immagazzina e rilascia ioni calcio nelle cellule muscolari. Reticolo endoplasmatico liscio Reticolo endoplasmatico ruvido Reticolo endoplasmatico liscio Figura 4.9 Involucro nucleare Ribosomi Reticolo endoplasmatico ruvido TEM 45 000
4.10 L apparato di Golgi rielabora, seleziona e trasporta i prodotti cellulari L apparato di Golgi è composto da sacchetti appiattiti impilati uno sull altro che ricevono e modificano i prodotti del reticolo endoplasmatico e li trasportano ad altri organuli o sulla superficie della cellula (per essere espulsi). Figura 4.10 Lato «d ingresso» dell apparato di Golgi Vescicola di trasporto proveniente dal reticolo Nuova vescicola in formazione Lato «di uscita» dell apparato di Golgi Apparato di Golgi Vescicola di trasporto prodotta dall apparato di Golgi Apparato di Golgi TEM 130 000
4.11 I lisosomi demoliscono le sostanze alimentari e di rifiuto delle cellule I lisosomi sono costituiti da enzimi digestivi (idrolitici) chiusi in un sacchetto circondato da membrane. I lisosomi svolgono diversi tipi di funzioni digestive. Sostanze nutritive Figura 4.11B Membrana plasmatica 3 Introduzione delle particelle Vacuolo alimentare Reticolo ruvido 2 Vescicola di trasporto (contenente enzimi idrolitici inattivi) Lisosomi 4 1 Apparato di Golgi Digestione Il lisosoma ingloba l organulo danneggiato 5
Nei globuli bianchi i lisosomi distruggono i batteri nocivi che sono stati ingeriti. Lisosoma Nucleo Figura 4.11A TEM 8500
I lisosomi sono anche il centro di riciclaggio degli organuli danneggiati. Due organuli danneggiati all interno del lisosoma Frammento di mitocondrio Frammento di perossisoma Figura 4.10C TEM 42 500
4.12 I vacuoli mantengono costante l ambiente cellulare Le cellule vegetali contengono un grande vacuolo centrale che ha funzioni lisosomiali e di riserva. Nucleo Cloroplasto Figura 4.12A Colorizzata TEM 8 700 Vacuolo centrale
Alcuni protisti hanno vacuoli contrattili che pompano all esterno l acqua in eccesso. Nucleo Figura 4.12B Vacuoli contrattili LM 650
I cloroplasti e i mitocondri, convertitori di energia 4.13 I cloroplasti trasformano l energia solare in energia chimica I cloroplasti, che si trovano nelle piante e in alcuni protisti, convertono l energia solare in energia chimica, immagazzinandola negli zuccheri. Cloroplasto Stroma Membrana interna ed esterna Grano TEM 9750 Spazio tra le membrane Figura 4.13
4.14 I mitocondri convertono l energia chimica presente negli alimenti in energia utilizzabile dalla cellula Nei mitocondri avviene la respirazione cellulare che converte l energia chimica degli alimenti in energia chimica di una molecola di ATP (adenosina trifosfato), la principale fonte di energia per il lavoro cellulare. Mitocondrio Spazio intermembrana Figura 4.14 Membrana esterna Membrana interna Creste Matrice TEM 44 880
Il citoscheletro e le strutture ad esso correlate 4.15 Lo scheletro delle cellule è costituito da microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi Il citoscheletro è costituito da una rete di fibre proteiche di sostegno. Subunità di actina 7 nm Microfilamento Figura 4.15 Subunità fibrosa 10 nm Filamento intermedio Subunità di tubulina Microtubulo 25 nm
I microfilamenti di actina permettono alle cellule di cambiare forma e di muoversi. I filamenti intermedi rinforzano la cellula e tengono bloccati alcuni organuli. I microtubuli conferiscono rigidità alla cellula e svolgono funzione di ancoraggio per gli organuli e di guida per i loro movimenti.
4.16 Le ciglia e i flagelli si muovono flettendo i microtubuli Le ciglia e i flagelli sono appendici locomotorie di alcune cellule eucariotiche. Figura 4.16A Figura 4.16B Colorizzata SEM 4100 LM 600
Nelle ciglia e nei flagelli, gruppi di microtubuli hanno funzione di sostegno e consentono il movimento ondeggiante tipico di questi organuli. Coppia di microtubuli esterni Flagello Fotografie al microscopio elettronico di sezioni trasversali Figura 4.16C Microtubuli centrali Braccia radiali Braccia di dineina Membrana plasmatica Corpo basale (strutturalmente identico al centriolo) Flagello Corpo dorsale TEM 206 500 TEM 206 500
Superfici e giunzioni cellulari 4.17 Le pareti supportano le cellule e le giunzioni ne consentono l attività coordinata nei tessuti Gli eucarioti sono per la maggior parte organismi pluricellulari, in cui le cellule si devono coordinare per costituire un unico organismo. Le cellule interagiscono tra di loro e con il loro ambiente attraverso la loro superficie.
Le cellule vegetali sono sostenute da pareti cellulari rigide fatte per la maggior parte di cellulosa. Tra due cellule vegetali adiacenti si trovano numerosi canali (plasmodesmi), ovvero giunzioni cellulari che formano un sistema di comunicazione all interno dei tessuti vegetali. Vacuolo Pareti di due cellule vegetali adiacenti Plasmodesmi Strati di una parete di cellula vegetale Citoplasma Figura 4.17A Membrana plasmatica
Le cellule animali sono prive di pareti cellulari rigide ma la maggior parte di esse secerne uno strato appiccicoso di glicoproteine, la matrice extracellulare. La matrice tiene unite le cellule nei tessuti.
Le giunzioni occludenti uniscono le cellule tra loro formando un sottile strato a tenuta stagna. I desmosomi (o giunzioni di ancoraggio) tengono unite le cellule tra loro o alla matrice extracellulare. Le giunzioni comunicanti sono canali che permettono alle sostanze di fluire da cellula a cellula. Giunzione occludente Desmosoma Giunzione comunicante Figura 4.17B Matrice extracellulare Membrane cellulari di cellule adiacenti Spazio fra le membrane cellulari
Le categorie funzionali degli organuli cellulari 4.18 Gli organuli eucarioti sono suddivisi in quattro categorie funzionali Gli organuli eucariotici ricadono in quattro categorie funzionali: assemblaggio; demolizione; trasformazioni energetiche; sostegno, movimento e comunicazione tra cellule.
Gli organuli eucariotici e le loro funzioni: Tabella 4.18