FORESTE E CAMBIAMENTI CLIMATICI SFA (GAB) II anno II semestre A.A

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1 FORESTE E CAMBIAMENTI CLIMATICI SFA (GAB) II anno II semestre A.A

2 BILANCIO CARBONIO Assimilazione netta: Fotosintesi - R FOGLIARE (alla luce) NPP = GPP - R PLANT Costo di C associato alla respirazione mitocondriale di tutti gli organi della pianta (esclusa la respirazione fogliare alla luce). R PLANT svolge 3 unzioni fondamentali: Crescita (produzione di nuova biomassa) (R GROWTH ) Maintenimento (rigenerazione/riparazione di biomassa) (R MAINT ) Maintenimento del gradiente osmotico in foglie e radici (idratazione tessuti e assorbimento/trasporto idrico) (R ION ) R PLANT = R GROWTH + R MAINT + R ION Le spese per R PLANT sono pari a 50% del C utilizzato

3 NPP è una frazione costante (40-50%) di GPP a prescindere dalle condizioni climatiche regionali GPP e NPP rispondono allo stesso modo ai diversi fattori ambientali

4 PRODUZIONE PRIMARIA NETTA (NPP) Assimilazione netta: Fotosintesi - R FOGLIARE (alla luce) NPP = GPP - R PLANT

5 Costo di C per la produzione dell apparato fogliare COSTO DI ACCRESCIMENTO R GROWTH Investimento in accrescimento ha un costo che dipende dalle sostanze utilizzate per la costruzione dei diversi tessuti (xilema, floema, parenchima, foglie, radici, ) Elementi più costosi in termini di C

6 COSTI DI COSTRUZIONE PER I DIVERSI ORGANI DELLA PIANTA Alta densità di cellule vive Alta concentrazione di zuccheri e proteine

7 COSTO DI MANTENIMENTO R MAINT Il costo per il mantenimento della biomassa viva (foglie, meristemi, apici radicali, cellule parenchimatiche) dipende dal costo di produzione dei diversi elementi che necessitano: riparazione sostituzione Il costo di mantenimento delle proteine è molto elevato (85% R MAINT ) Turnover proteine = 6% al giorno Il tasso di respirazione (R PLANT ) è fortemente correlato al contenuto di proteine (quindi al contenuto di N)

8 COSTO GRADIENTE IONICO R ION Il costo per la produzione di composti organici solubili osmoticamente attivi che permettano il mantenimento di un gradiente ionico trans-membrana nelle radici per contrastare il Ψ SUOLO nelle foglie per abbassare il Ψ FOGLIARE per contrastare il tasso traspirativo e mantenere più a lungo uno stato di turgore cellulare nella foglia (stomi aperti) Situazioni che possono indurre condizioni di stress idrico aumento temperatura e VPD diminuzione Ψ SUOLO (minore disponibilità idrica) determinano un aumento di R ION

9 BILANCIO DEL CARBONIO Fissazione netta di C: Fotosintesi - R LEAF (alla luce) R PLANT = R GROWTH + R MAINT + R ION Regolazione e controllo dello stato idrico 1 NPP = GPP - R PLANT Turnover tessuti 2 Produzione nuova biomassa 3 NPP > 0: 1. Stato idrico sotto controllo; 2. Mantenimento tessuti vivi garantito; 3. Crescita garantita. NPP = 0: 1. Stato idrico sotto controllo; 2. Mantenimento tessuti vivi garantito; 3. No crescita. NPP < 0: 1. Stato idrico a rischio; 2. Mantenimento tessuti vivi non garantito; 3. No crescita. = CARBON STARVATION

10 Interessante!!!

11 ALLOCAZIONE DI NPP Massimizzare GPP attraverso la minimizzazione dei fattori limitanti Ogni singola pianta alloca biomassa per compensare l effetto del principale fattore limitante (principio di Liebig) All interno di un ecosistema, diverse piante/specie possono essere limitate da diversi fattori ambientali La produttività di un ecosistema (quindi NPP) risponde alle variazioni di più di un singolo fattore ambientale Variazioni ambientali modificano l abbondanza relativa delle diverse risorse Differenti fattori ambientali limitano NPP in tempi diversi

12 FASI DI ALLOCAZIONE BIOMASSA Si verificano in condizioni ambientali favorevoli (variazioni climatiche ± cicliche): luce temperatura acqua (precipitazioni) Stagionali: Periodo vegetativo Fotoperiodo Temperatura Precipitazioni Giornaliere: Ritmo circadiano FENOLOGIA Sviluppo temporale di eventi periodici caratteristici di un individuo Xilogenesi Produzione e perdita delle foglie Fioritura Maturazione frutti Le diverse fasi fenologiche delle diverse specie determinano un equilibrio dinamico su cui si basa lo sviluppo di diversi altri organismi e quindi dell ecosistema nel suo complesso

13 SOSTANZE DI RISERVA Le piante possono immagazzinare sostanze di riserva che poi utilizzano in un secondo momento: condizioni ambientali critiche improvvise sfasamento tra produzione di nuova biomassa e attività fotosintetica

14 ALLOCAZIONE E SENESCENZA benefit CAUSA EFFETTO genetics cost SENESCENZA è la morte programmata dei diversi organi: Degenerazione tessuti Avviene quando le risorse non sono più sufficienti a garantire R MAINT dell organo Cicli crescita/senescenza permettono l esplorazione 3D dello spazio per massimizzare l uso delle risorse (es., acqua-radici, luce-accrescimento longitudinale)

15 Altezza SENESCENZA NEGLI ALBERI Altezza Age-decline vs. Size-decline Età Età Dbh Causa: Età (= genetica) o dimensioni (= fisica)?

16 WIDENING Aumento grado di widening Per effetto del widening la resistenza idraulica (R TOT ) rimane costante anche se H aumenta F cost durante l ontogenesi

17 Sub-optimal physiological performance Reduced xyem hydraulic efficiency (sub-optimal conduit widening) Grafted: small genetically old Old and tall Young and small Grafted: small genetically young Same good physiological fitness and same anatomical structures TREES DO NOT AGE! genetically The decline of physiological performance occurs after the achievement of maximum dimensions (= maximum threshold of resources availability)

18 ECOSYSTEM ECOLOGY Up-scaling della fisiologia vegetale a scala di ecosistema

19 PRODUZIONE PRIMARIA NEGLI ECOSISTEMI FORESTALI dipende da caratteristiche ecologiche delle specie gradienti verticali dei diversi fattori ecologici struttura della copertura (monoplana, multiplana, ) grado di copertura (aperta, chiusa, ) Strato limite del soprassuolo Grado di accoppiamento dell ecosistema con l atmosfera: grado di risposta al variare dello stato fisico dell atmosfera

20 Strato limite DEBOLE ACCOPPIAMENTO CON L ATMOSFERA Risposte fisiologiche delle piante molto sensibili alle variazioni atmosferiche Strato limite assente FORTE ACCOPPIAMENTO CON L ATMOSFERA

21 Photosynthesis (μmol m -2 s -1 ) FOTOSINTESI IN UN ECOSISTEMA Shade leaves 0-15 Light use efficiency (LUE) è la pendenza della curva e descrive l efficienza nella trasformazione dell energia luminosa in energia chimica Irradiance (μmol m -2 s -1 ) Non satura come la fotosintesi di una foglia singola perché è l insieme delle caratteristiche biochimiche e morfologiche di tutte le foglie (cioè adattate ai diversi regimi radiativi) GPP dipende dal gradiente verticale di radiazione sotto copertura

22 FOTOSINTESI IN UN ECOSISTEMA Forests Crops Nelle coltivazioni agricole la fotosintesi non raggiunge saturazione per la radiazione (LUE rimane costante) alta disponibilità di acqua e nutrienti no gradiente verticale di estinzione radiazione

23 PRODUZIONE PRIMARIA LORDA (GPP) GPP dipende dal gradiente verticale di estinzione della radiazione sotto copertura Legge di Beer-Lambert: I I 0 e k( LAI ) I: radiazione al suolo I 0 : radiazione al limite della copertura delle chiome k: coeff. di estinzione LAI: indice di area fogliare (m 2 di foglie / 1 m 2 di suolo)

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27 CLIMA NPP

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30 ALLOCAZIONE NPP Massimizzare GPP attraverso la minimizzazione dei fattori limitanti

31 ALLOCAZIONE NPP Massimizzare GPP attraverso la minimizzazione dei fattori limitanti = no limitazioni idriche

32 ALLOCAZIONE NPP

33 BIOMASSA NEI DIVERSI BIOMI Dipende da: Fattori limitanti Turnover della SO!!!

34 Considerazioni

35 k Turnover molto veloce Alto costo di mantenimento > fotosintesi > usura proteine decomposizione lenta Protein content elementi semplici (pochi tannini e lignine) > accumulo di lettiera decomposizione veloce > velocità di decomposizione

36 In un contesto di cambiamenti climatici dove aumento delle temperature aumento degli eventi meteorologici estremi condizioni di deficit idrico in diverse parti del pianeta gli ecosistemi forestali, caratterizzati da elevati tassi di accrescimento delle specie consociate, sono particolarmente sensibili perché: elevato turnover della SO (senescenza) elevato tasso di respirazione legato al mantenimento legati ad abbondante disponibilità idrica elevato tasso di decomposizione della SO minori limitazioni rispetto alla disponibilità idrica del suolo aumenta con T DIMINUISCE NPP = GPP - R PLANT aumenta R SUOLO diminuisce perché diminuisce Ψ SUOLO Foreste tropicali??? + deforestazione

37 CARBON EMISSIONS DUE TO DEFORESTATION OF TROPICAL FORESTS Reduction of latent heat (direct warming effect) Increase in wild fires Variation of albedo (+/-) Increase in soil degradation Increase in drought events Risk of becoming CARBON SOURCE