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2 Foto e progetto grafico di Andrea Bonito.

3 Loretta Gratani Appunti di Ecologia vegetale

4 Copyright MMXV Aracne editrice int.le S.r.l. via Quarto Negroni, Ariccia (RM) (06) ISBN I diritti di traduzione, di memorizzazione elettronica, di riproduzione e di adattamento anche parziale, con qualsiasi mezzo, sono riservati per tutti i Paesi. Non sono assolutamente consentite le fotocopie senza il permesso scritto dell Editore. I edizione: gennaio 2015

5 Alle mie studentesse e ai miei studenti

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7 Indice 9 Premessa 11 Capitolo I L ecosistema 15 Capitolo II I fattori climatici 2.1. Il clima, Diagrammi climatici, L atmosfera e la radiazione solare, Potere riflettente dei diversi corpi, Capitolo III La biodiversità 3.1. Congresso mondiale della IUCN sulle Aree Protette, Cites, Le Liste Rosse, Convenzioni, Convenzione di Parigi, Convenzione di Ramsar, Convenzione di Washington, Convenzione di Berna, Convenzione di Rio de Janeiro, Direttiva Habitat, Protocollo di Kyoto, Rete Natura 2000, I giardini botanici, Strategie di conservazione, Cambiamento climatico e conservazione, Capitolo IV Analisi della struttura della copertura vegetale e rappresentazione cartografica 4.1. La biomassa vegetale, L indice di area fogliare, Capitolo V La fenologia 5.1. Tasso relativo di sviluppo, 94. 7

8 8 Indice 101 Capitolo VI L architettura degli alberi 6.1. Capacità di risposta ai fattori di stress, Gli alberi monumentali, Capitolo VII Ecosistemi di tipo mediterraneo 135 Capitolo VIII L ecosistema urbano 8.1. Stima dello stoccaggio di carbonio, Capacità di sequestro dell anidride carbonica, Roma e il ruolo delle piante nel migliorare la qualità dell aria, Capitolo IX L ecosistema duna 9.1. Le specie della duna, Fenologia e fisiologia delle specie della duna, Capitolo X La plasticità fenotipica La risposta delle piante alla luce, Shade tolerance, Le piante di montagna, Indici di plasticità fenotipica, Capitolo XI L analisi morfologica fogliare 183 Capitolo XII Gli scambi gassosi Metodi di misura degli scambi gassosi, La Thermal Window, Capitolo XIII L acqua e la pianta Misura del potenziale idrico, 198.

9 Premessa Questo testo affronta alcuni temi relativi all ecologia vegetale in particolare quelli legati alla capacità adattativa delle specie vegetali e alla loro soglia di tolleranza alla variazione dei fattori ambientali, considerando che le condizioni ambientali stanno cambiando repentinamente a causa del cambiamento globale, che include l aumento dei livelli di antropizzazione, della concentrazione dei gas serra e della temperatura. Tutto questo sta determinando un depauperamento della biodiversità, considerando che alcune specie si adattano alla variazione dei fattori ambientali modificando il loro fenotipo, altre si spostano, ad esempio lungo gradienti altitudinali, mentre quelle con una ridotta capacità adattativa rischiano di scomparire, anche a causa della capacità competitiva delle specie esotiche invasive (IAS), in particolare dove le risorse sono scarse. Nell ambito delle strategie di conservazione della biodiversità è importante quindi approfondire le conoscenze sulle modalità di conservare delle specie vegetali e in particolare di quelle a rischio di estinzione, considerando le strategie che possono essere attuate in situ e ex situ. Il germoplasma delle specie a rischio conservato ex situ nelle Banche del Germoplasma può infatti essere utilizzato in situ per aumentare il numero degli individui in popolazioni di ridotte dimensioni, ove necessario, oppure per la reintroduzione in ambienti altamente depauperati o, chissà, per mostrare nei giardini botanici, fra 100 o 200 anni, a coloro che saranno curiosi, le specie estinte in natura, le cui immagini saranno riportate sui libri. Si deve considerare che l individuazione dei tratti caratterizzanti il fenotipo consente di realizzare modelli di risposta delle specie alla variazione dei fattori ambientali. Voglio sottolineare che è importante non perdere mai la curiosità, che è un elemento fondamentale per approfondire le conoscenze e arrivare a nuove scoperte. In questa trattazione i processi biochimici, fisiologici, morfologici ed anatomici saranno trattati solo relativamente a temi ecologici, per cui per chi desiderasse approfondire può fare riferimento ai testi specialistici. 9

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11 Capitolo I L ecosistema Al complesso sistema di organismi (componente biotica) ed ambiente chimico fisico (componente abiotica) interagenti in una data area viene dato il nome di ecosistema. La componente abiotica dell ecosistema è costituita dalle caratteristiche del suolo, dell acqua e del clima, mentre la componente biotica dai produttori (vegetali e alcuni batteri), dai consumatori (animali) e dai decompositori (funghi e batteri). I produttori (autotrofi) attraverso il processo fotosintetico, utilizzano l energia proveniente dal sole, l anidride carbonica che assorbono dall aria e l acqua e i nutrienti che assorbono dal suolo per produrre sostanza organica. I consumatori Figura.. Esempi di ecosistemi: il lago, la duna costiera, il bosco.

12 12 Appunti di Ecologia vegetale primari (erbivori) utilizzano parte di tale sostanza organica e vengono, a loro volta, utilizzati dai consumatori secondari (carnivori). I decompositori rimettono continuamente in circolo gli elementi nutritivi attraverso la decomposizione di parte della sostanza organica. Dal punto di vista termodinamico l ecosistema è un sistema aperto in cui gli organismi determinano continui cambiamenti della materia, formando nuove sostanze e fornendo energia al sistema, che permette il raggiungimento di stadi di maggiore evoluzione. Ogni ecosistema è caratterizzato da diversi produttori, consumatori e decompositori, ovvero da una diversità biologica (biodiversità), associata a diverse caratteristiche fisiche e chimiche del suolo, dell acqua e dell atmosfera. Inoltre, a parità di numero di specie, gli ecosistemi possono diversificarsi per quanto riguarda le dominanza di ciascuna specie. A tale proposito numerosi Autori hanno proposto alcune formule per calcolare l indice di diversità dell ecosistema, come ad esempio quello di Shannon (indice di diversità H), in cui la diversità è funzione della probabilità (p) della presenza di una specie i in un dato insieme di individui: H S i=1 = p i log 2 p i dove S è il numero delle specie e p i rappresenta la probabilità che un individuo appartenga alla specie i, per cui: p i = numero di individui della specie i numero totale di individui Quando tutti gli organismi appartengono alla stessa specie H è uguale a 0, mentre un indice H elevato corrisponde alla presenza di numerose specie ognuna rappresentata da quantità simili di individui. Un altra caratteristica dell ecosistema è la variabilità delle dimensioni che, ad esempio, possono essere quelle di una foresta, di uno stagno, di una prateria d altitudine o di un campo di grano. Le perturbazioni sia naturali che antropiche, come ad esempio un incendio o l immissione di sostanze inquinanti, possono determinare alterazioni dell ecosistema, che può rispondere ai fattori di perturbazione adattandosi o perdendo le sue caratteristiche. L ecosistema che è capace di recuperare rapidamente il suo stato funzionale, dopo

13 I. L ecosistema 13 l impatto di uno o più fattori di perturbazione, è caratterizzato da una stabilità di resilienza, mentre la capacità dell ecosistema di resistere a una o più fattori di perturbazione viene definita stabilità di resistenza.

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