Dott. Carmelo Bonsignore

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1 Università degli Studi Mediterranea di Reggio Calabria Corso di Laurea Magistrale Architettura del Paesaggio Modulo (40 ore) Dott. Carmelo Bonsignore Corso di: Entomologia Generale e applicata Morfologia Interna Sistemi ed Apparati

2 APPARATO DIGERENTE Il suddetto apparato comprende organi di presa e di ingestione e il canale alimentare ORGANI DI PRESA E DI INGESTIONE Sono rappresentati dal labbro superiore (palato compreso), dalle appendici boccali, dalla cavità intergnatale e dal tratto anteriore dello stomodeo (non sempre). Negli apparati di tipo masticatore la cavità intergnatale è rappresentata dallo spazio limitato dal palato e dagli gnatidi a può risultare divisa dalla prefaringe in un cibario e in un salivario. Negli apparati di tipo succhiatore sono presenti diverse modificazioni, compaiono così pompe cibariali, pompe faringeali, pompe cibario-faringeali. L'apertura boccale può essere fisiologicamente o morfologicamente chiusa, con casi di astomia e conseguente afagia.

3 APPARATO DIGERENTE CANALE ALIMENTARE Inizia nella testa con l'apertura boccale e termina all'estremità dell'addome, decorre sotto il vaso dorsale e sopra la catena ganglionare ventrale. Esso si divide in stomodeo, mesentero e proctodeo; la prima parte è separata dalla seconda dalla valvola cardiaca e la seconda dalla terza dalla valvola pilorica.

4 MORFOLOGIA INTERNA APPARATO DIGERENTE

5 APPARATO DIGERENTE: STOMODEO Invaginazione ectodermica anteriore, con struttura analoga a quella del tegumento con cuticola, epitelio e membrana basale, a cui segue uno strato di fibre muscolari ad andamento circolare e uno strato ad andamento longitudinale, infine un peritoneo splancnico. Si distinguono 3 parti: faringe, ingluvie e ventriglio. La faringe può prendere parte alla costituzione di pompe succhianti (faringeali, cibario-faringeali). L'ingluvie è una sacca o dilatazione che funziona da serbatoio del cibo, anche con funzioni particolari. Il ventriglio ha una funzione varia (serbatoio, prima digestione, ecc.) La valvola cardiaca è di solito rappresentata da una duplicatura circolare dello stomodeo, a volte bi-trilobata.

6 APPARATO DIGERENTE: MESENTERO Manca di cuticola ed è costituito da un complesso epitelio, da una membrana basale, alla quale segue uno strato muscolare ad andamento longitudinale, e all'interno dentro il lume di una membrana peritrofica. Nell'epitelio sono presenti cellule cilindriche e cellule caliciformi, munite di microvilli, originatesi, da particolari aree (nidi, cripte). La membrana peritrofica è un involucro anisto, incolore, con ultrastruttura fibrillare. Essa si interpone tra la massa trofica e l'epitelio intestinale.

7 APPARATO DIGERENTE: MESENTERO Esistono 3 tipi di membrane peritrofiche: 1. derivanti dalla delaminazione delle cellule dell'epitelio del mesentero, costituite da lamelle concentriche sottili e indipendenti. 2. costituite di un solo strato uniforme secreto da un anello specializzato di cellule sito tra stomodeo e mesentero. 3. membrana secreta da una parte o da tutte le cellule del mesentero, si forma in ogni digestione e viene espulsa subito dopo. La membrana è costituita di chitina, di proteine e di muscoli polisaccaridi; serve come involucro protettivo dell'epitelio ed è permeabile ai succhi digerenti e ai cibi digeriti. Costituisce un diaframma dializzante o un ultrafiltro. Tra il mesentero e il proctodeo si inserisce la valvola pilorica rappresentata da un cercine con una o più pieghe epiteliali.

8 APPARATO DIGERENTE: PROCTODEO Decorre dal mesentero all'ano. Mostra due regioni: una anteriore che comprende il piloro, l'ileo e il colon e una posteriore rappresentata dal retto. Simile nella struttura allo stomodeo, con cuticola più porosa. Funziona come mezzo di scarico di materiali, inutilizzati o, come in alcuni casi, come sito della digestione. Esso serve di norma per il recupero dell'acqua e l'assorbimento di particolari sostanze.

9 APPARATO DIGERENTE: CANALI ALIMENTARI DI FABBRICA SPECIALE Aspetto di molti Rincoti Omotteri e diversi Eterotteri. Le più singolari strutture si rinvengono tra gli Omotteri Auchenorinchi e Sternorinchi. Auchenorinchi Presentano le camere filtranti che permettono il contatto tra le estremità anteriore e posteriore del mesentero. La parte posteriore e i tubi malpighiani si adattano nelle pareti della parte anteriore e vengono racchiuse dal peritoneo.

10 APPARATO DIGERENTE: CANALI ALIMENTARI DI FABBRICA SPECIALE Si registrano diverse situazioni: Sternorinchi Psillidi e Aleurodidi: analogo dispositivo degli Auchenorinchi ma più semplificato. Coccidi Monoflebini: il mesentero, dilatato all'inizio. si piega in una grande ansa che comprende una branca efferente e una afferente, poi si assottiglia. La branca afferente si porta avanti e si applica alla parte anteriore del mesentero. Il proctodeo, vistosamente e anteriormente dilatato, raggiunge le due estremità mesenteriali contigue, le ricopre parzialmenrte e si pone a contatto intimo con la branca afferente. Diaspididi: il mesentero è breve, subpiriforme, chiuso posteriormente e distanziato dalla restante parte posteriore del canale alimentare, con la quale si connette mediante 4 filamenti. La parte posteriore dell'intestino è cefalicamente chiusa e un peduncolo la collega ai tubi malpighiani tramite un bulbo.

11 APPARATO DIGERENTE: REGIMI DIETETICI Le specie onnivore sono rare; assai comuni le specie eterofaghe, zoofaghe, fitofaghe, microfitofaghe. Tra gli zoofagi si ricordano gli entomofagi (vivono a spese di insetti), adefagi (predatori di organismi viventi), sarcofagi (vivono di carne), ematofagi (vivono di sangue), zoonecrofagi (vivono di animali morti freschi), zoosaprofagi (vivono di animali morti in putrefazione), coprofagi (vivono di escrementi), cheratofagi (vivono di sostanze cornee), cerifagi (vivono a spese di cera). Fra i fitofagi sono noti algofagi, micetofagi, lichenofagi, fitonecrofagi (vivono di piante morte fresche), fitosaprofagi (vivono di piante morte putrefatte), fillofagi (vivono di foglie), antofagi (vivono di fiori), pollinofagi (vivono di polline), carpofagi (vivono di di frutti), rizofagi (vivono di radici), spermatofagi (vivono di semi), xilofagi (vivono di legno), fleofagi (vivono di cortecce). Zoofagi e fitofagi possono risultare monofagi, oligofagi, polifagi, ectofagi, endofagi, afagi. Alcune specie si adattano passando da uno stadio all'altro, a cibi diversi (allotrofia).

12 MORFOLOGIA INTERNA APPARATO DIGERENTE: REGIMI DIETETICI Alcune specie mostrano una digestione extraintestinale; altre presentano un adattamento volto ad utilizzare biologicamente i propri escrementi a scopo protettivo, nutritivo, costruttivo; altre specie mostrano una rilevante resistenza al digiuno (Pulci) anche per anni.

13 La respirazione si effettua tramite l'ectoderma organizzato in vari modi. Il sistema più comune è basato sull apparato tracheale; sono però note singolari strutture respiratorie quali le branchie tracheali, branchie spiracolari, branchie fisiche. MORFOLOGIA INTERNA SISTEMA RESPIRATORIO

14 SISTEMA RESPIRATORIO: APPARATO TRACHEALE Risulta fondamentalmente costituito da: Trachee Tubuli elastici a sezione circolare o ellittica, con struttura simile a quella del tegumento. Possiedono quindi una cuticola che in alcuni punti si organizza in modo da formare dei rilievi elicoidali, tenidi, che hanno il compito di conferire resistenza, un epitelio e una membrana propria. Le trachee, procedendo verso l'interno del corpo, si ramificano ripetutamente e riccamente, assottigliandosi fino a divenire tracheole. Le tracheole servono i tessuti dei vari organi fino a penetrare tra le cellule e talvolta entro le cellule. Di norma esse originano nei tessuti da una cellula stellata. Stigmi Presenti nel torace e nell'addome in numero vario (non superiore a 11 paia). Di norma presenti appaiati in ogni somite interessato, collegano le trachee col mondo esterno. Nella maggioranza delle specie non oltrepassano le 10 paia. Per quanto attiene il numero e la posizione degli stigmi gli insetti vengono variamente indicati. Iperpneustici: con 11 paia di stigmi funzionanti Olopneustici: ne presentano 10 paia Polipneustici: con 9-5 paia di stigmi Oligopneustici: con 4-1 paio di stigmi Anfipneustici: con un paio anteriore e uno posteriore Propneustici: con un paio anteriore Metapneustici: con un solo paio posteriore Apneustici: prividistigmi Gli stigmi sono generalmente ubicati nella regione pleurale dei segmenti toracici e in quelli laterali degli uriti. Ogni stigma è circondato da un'area membranosa o sclerificata, con la forma rotonda o ovalare; in genere attorno alla apertura si osserva un cercine sclerificato, peritrema, a cui segue internamente un vestibolo pretracheale, atrio, privo di tenidi, munito di processi cuticolari che compongono una sorta di crivello. possono esistere apparecchi di chiusura. Sacchi aerei Dilatazioni vescicolari sorgenti lungo il decorso delle trachee e distalmente in varie parti del corpo. Hanno inspessimenti sparsi senza tenidi e funzione varia.

15 SISTEMA RESPIRATORIO: APPARATO TRACHEALE

16 SISTEMA RESPIRATORIO: STRUTTURE RESPIRATORIE Branchie tracheali Dette anche tracheobranchie o pseudobranchie, consistenti in estroflessioni tegumentali o proctodeali di varia forma (tubolari, lamellari, sacciformi, semplici o ramificate), a pareti sottili, contenenti emolinfa e trachee. Ubicate nel torace e nell'addome, talvolta nel capo, di diversi insetti (stadi giovanili) acquatic apneustici. Esistono forme permanenti all'esterno (forme nudibranchiate) o protette in una camera tracheobranchiale (forme criptobranchiate). Alcune forme risultano ospitate nel proctodeo, talvolta si estroflettono, capaci di imprimere un movimento all'acqua circostante. Branchie spiracolari Si tratta di processi allungati derivanti dagli spiracoli tracheali modificati o delle pareti del corpo vicine. Non comunicano con l'emocele. Tegumento generale Nelle specie apneustiche lo scambio dei gas è garantito da particolari aree del tegumento, ricche nella parte sottostante di trachee.

17 SISTEMA RESPIRATORIO: STRUTTURE RESPIRATORIE

18 SISTEMA RESPIRATORIO: APPARATI NON TRACHEALI Branchie sanguigne Estroflessioni tegumentali a cuticola sottile contenenti emolinfa. Tegumento generale del corpo Condizione tipica degli insetti privi di trachee (forme atracheate)

19 SISTEMA RESPIRATORIO RESPIRAZIONE NEGLI INSETTI TERRESTRI Il trasporto dell'ossigeno nelle trachee avviene principalmente per diffusione (in conseguenza di differenze di concentrazione), anche se può venire abbreviato dalla convezione (in conseguenza di differenze di pressione). Gli spostamenti convettivi dipendono da contrazioni muscolari o da movimenti di organi; essi sono regolari quando dipendono da variazioni di volume di una parte del corpo. Nelle specie di cospicue dimensioni la ventilazione dell'apparato tracheale, sincronizzata con l'apertura e la chiusura degli stigmi, consiste in genere nella dilatazione e nella contrazione dei segmenti addominali. L'apertura e la chiusura degli stigmi sono controllate chimicamente o con un meccanismo chimico-nervoso. Non tutti gli stigmi funzionano allo stesso modo.

20 SISTEMA RESPIRATORIO RESPIRAZIONE NEGLI INSETTI ACQUATICI E' garantita da una serie complessa di adattamenti. I principali sono: Apparato tracheale pneustico Capacità di respirare l'aria libera. Esiste una concentrazione degli stigmi in un'area del corpo, protetta dalla penetrazione dell'acqua mediante peli idrofughi, sostanze idrofughe, valve perispiracolari, apparati di chiusura, ecc. Talvolta gli stigmi sono siti su processi. In ogni caso gli individui sono costretti periodicamente ad emergere e respirare all'esterno dell'acqua; in alcuni casi rubano l'ossigeno alle piante acquatiche. Branchie fisiche Si tratta di sfruttare provviste di aria in vario modo catturata tramite l'intermediazione di peli o sostanze idrofughe. Apparato tracheale apneustico Tipico di specie che respirano col tegumento o le tracheobranchie. Processi respiratori compensatori Tipici di specie anaerobie che utilizzano le proprie riserve di glicogeno.

21 SISTEMA RESPIRATORIO RESPIRAZIONE NEGLI INSETTI IN AMBIENTI SPECIALIZZATI Si tratta di molteplici adattamenti che possono essere discussi trattando i diversi ordini e le famiglie più significative. FUNZIONI NON RESPIRATORIE DELL'APPARATO TRACHEALE Espletate dai sacchi aerei, dal sistema tracheale; quest'ultimo forma il tappeto degli ommatidi, crea spazi di accrescimento, funziona da connettivo, contribuisce nella formazione di organi di senso, può espellere con l'ausilio degli stigmi sostanze nocive.

22 MORFOLOGIA INTERNA SISTEMA CIRCOLATORIO L'apparato circolatorio è costituito del vaso dorsale e dei vasi arteriosi, degli organi pulsatili accessori, dei seni e dei diaframmi.

23 SISTEMA CIRCOLATORIO Vaso dorsale e vasi arteriosi Si tratta di un tubo apparentemente chiuso posteriormente e aperto anteriormente, esteso lungo il lacunoma, sopra il canale alimentare, dalla regione posteriore dell'addome fino al capo. Esistono vasi dorsali privi di diverticoli e muniti di formazioni varie. Si distinguono nel vaso dorsale 2 parti: una anteriore (toracica e cefalica), talvolta divisa nell'estremità anteriore in due o più arterie, detta aorta e una posteriore, pulsante, detta cuore. Le pareti possiedono fibre muscolari semicircolari, elicoidali e longitudinali costituenti un miocardio in cui l'endotelio manca, munite di aperture pari e segmentali (ostioli). Gli ostioli sono semplici microfessure o caratterizzate da introflessioni ad imbuto con i lembi sporgenti all'interno e costituenti delle valvole auricolari. All'interno del cuore esistono delle valvole interventricolari. Nel vaso dorsale esistono ostioli afferenti ed efferenti. Organi pulsatili accessori Sono strutture membranacee o muscolari con forma varia (cuscinetto, divertivcolo, sacco, ampolla, tubulo), collegate o no col vaso dorsale, rinvenibili in varie parti del corpo. Pulsano indipendentemente dal cuore, facilitano la circolazione dell'emolinfa. Seni e diaframmi I diaframmi sono membranacei o fibromuscolari; essi dividono l'emocele in seni superficiali e profondi. I diaframmi orizzontali sono 2: il dorsale e il ventrale. Il diaframma dorsale limita ventralmente il seno pericardiale e dorsalmente quello periviscerale. Il diaframma ventrale limita ventralmente il seno periviscerale e dorsalmente quello perineureale. Esistono altri diaframmi. I principali seni sono quello pericardiale (racchiude il vaso dorsale), quello perineureale (ingloba la catena nervosa ventrale), quello periviscerale (accoglie il canale alimentare). Sono noti altri seni minori.

24 EMOLINFA MORFOLOGIA INTERNA SISTEMA CIRCOLATORIO Compito trofico, ormonale, immunitario, meccanico, respiratorio. E costituita da: Plasma Contiene acqua, sostanze inorganiche e organiche, con ph compreso fra 6 e 7, in quantità pari allo 0,9-45,4 % del peso del corpo. Emociti Cellule nucleate con grande varietà di comportamenti. Sono noti, plasmatociti, emociti granulari, citociti, enocitoidi, adipoemociti, cellule a sferule, podociti e cellule vermiformi. Si trovano nell'emolinfa in numero vario (qualche migliaio - centinaia di migliaia / mm3); mai presenti nel vaso dorsale. Il compito è vario: fagocitosi, trefocitosi, incapsulamento di corpi estranei, cicatrizzazione, coagulazione, formazione di tessuti. CICLO CARDIACO Caratterizzato da astole (fase di rilassamento) e sistole (fase di contrazione). Le fasi distatiche dipendono dal rilassamento del miocardio; quelle sistoliche dipendono dalla contrazione dei muscoli del miocardio. Nella contrazione le valvole si contraggono e impediscono il ritorno dell'emolinfa nel seno pericardico.

25 APPARATO SENSORIALE Gli insetti reagiscono a stimoli chimici, meccanici, termici, igrici, sonori, luminosi. Sono sensibili a radiazioni che l'uomo non vede, a onde che l'uomo non sente e a sostanze che l'uomo non percepisce. Tutti i recettori conosciuti sono primari, in cui è direttamente una parte della cellula nervosa a percepire lo stimolo. Esistono 2 tipi di cellule sensoriali: bipolari o epidermali che inviano i loro dendriti direttamente agli organi di senso e multipolari o subepidermali che inviano i loro dendriti ai vari organi.

26 Con l'eccezione degli occhi e degli ocelli gli organi di senso (sensilli) risultano costituiti di un apparecchio esterno (appendice tegumentale cava), di un numero vario (1-50) di neuroni, di 2-3 cellule epidermiche (cellula tricogena, cellula membranogena, cellula neurilemmale). In base alla forma i sensilli sono tricoidei e chetici, squamiformi, basiconici, celoconici, ampullacei, campaniformi e placoidei. MORFOLOGIA INTERNA APPARATO SENSORIALE

27 APPARATO SENSORIALE: RECETTORI SENSORIALI CHEMIORECETTORI Si distinguono in chemiorecettori olfattivi e chemiorecettori gustativi o di contatto. Chemiorecettori olfattivi Hanno principalmente sede nelle antenne, talvolta nei palpi, ecc. regolano l'orientamento, la ricerca e la scelta degli alimenti, del sesso. Sono tricoidei, basiconici, celoconici, ampullacei e placoidei. Chemiorecettori gustativi Tricoidei, basiconici, presenti nelle antenne, nel palato, negli gnatidi, nel prefaringe, nelle tibie, nei tarsi, nell'ovopositore. TERMORECETTORI Sembra che siano localizzati in varie parti del corpo tra cui le antenne. IGRORECETTORI Sono siti nelle antenne, basiconici, tricoidei, celoconici, ampullacei.

28 APPARATO SENSORIALE: RECETTORI SENSORIALI MECCANORECETTORI Comprendono gli esterorecettori, i propriorecettori e i fonorecettori. Permettono la sensibilità tattile, l'orientamento, la valutazione della positura, l'equilibrio, la locomozione, il volo, ecc.; di percepire le modificazioni della cuticola, dei tessuti, dei muscoli e di raccogliere i suoni. Organi di senso tattile (esterorecettori) Sono sensilli tricoidei, chetici, basiconici, campaniformi. Siti ovunque e in particolare sulle zampe, sulle antenne, nelle appendici. Propriorecettori Avvertono le deformazioni, le tensioni e le compressioni del corpo di alcuni organi. rappresentati dalle piastrine pilifere dei palpi, delle zampe, delle articolazioni, del collo, ecc., dai sensilli campaniformi, ubiquitari, dagli scolopidi e dagli scolopofori ubicati nelle antenne, nelle appendici boccali, ecc. Fonorecettori Due sole categorie di meccanorecettori sono sensibili ai suoni: sensilli tricoidei e sensilli scolopali. I sensilli tricoidei non differiscono dai sensilli tattili, come pure gli scolopali dai propriorecettori. Al massimo sono composti da aggregati associati con strutture accessorie, come ad esempio l'organo di Johnston dei Culicidi, gli organi subgenuali e gli organi timpanali. Gli organi timpanali sono costituiti di scolopidi. Lo scolopidio è formato da un neurone e da 3 cellule ausiliarie (cellula avvolgente, cellula scolopale, cellula connettivale). Gli organi timpanali comprendono inoltre una cavità timpanica derivante da un'invaginazione tegumentale e comunicante con l'esterno, membrane (timpani) esposte direttamente (timpani scoperti) o indirettamente (timpani coperti) all'ambiente esterno. Sono infine presenti le casse di risonanza (sacchi timpanici) rappresenatti da trachee o da sacchi aerei. I suddetti organi si trovano nel torace, alla base delle ali, nelle tibie anteriori e nell'addome di Lepidotteri, Ortotteri, Rincoti Omotteri.

29 APPARATO SENSORIALE: RECETTORI SENSORIALI FOTORECETTORI Sono fondamentalmente rappresentati dagli ocelli e dagli occhi composti. Occhio composto Presenta una parte diottrica, una parte sensitiva, una parte catottrica, una membrana basale e un tappeto, chenell'assiemecostituisconol'ommatide. Più ommatidi formano l'occhio composto. Parte diottrica E' rappresentata dalla corneola, a forma di lente biconvessa, dalle cellule corneagene sottostanti e secernenti la corneola, da 4 cellule cristallogene, interne e secernenti il cono cristallino. Se il cono cristallino è duro e interno alle cellule cristallogene l'occhio è detto eucono. Se il cono cristallino è liquido e gelatinoso l'occhio è detto pseudocono. Se il cono cristallino manca l'occhio è detto acono. Parte sensitiva E' rappresentata dalla retinula, composta da 4-8 neuroni, con i relativi rabdomeri, costituenti insieme un bastoncello rifrangente centrale detto rabdoma. I rabdomeri sono microtubuli o microvilli, riuniti con gli assi maggiori paralleli e disposti ad angolo retto ripsetto all'asse maggiore longitudinale del rabdomero. Parte catottrica Ogni ommatidio è racchiuso fra cellule infarcite di pigmento, che lo isolano otticamente. Le suddette cellule si rinvengono a due livelli dell'ommatidio: a) distalmente dove uno strato (cellule pigmentarie dell'iride) avvolge il cono cristallino; le cellule interne del suddetto strato sono dette primerie e quelle esterne accessorie. b) in posizione prossimale uno strato di cellule (pigmentarie della retinula) avvolge la regione sensitiva. Membrana basale E' posta sotto le retinule e si continua con quella del cranio. viene attraversata dagli assoni dei neuroni e prende ilnome di membranma fenestrata. Tappeto Costituito di sottili trachee che si incuneano fra le retinule. Riflette i raggi luminosi che sfuggono al rabdoma ed è responsabile dello splendore degli occhi di alcuni insetti crepuscolari e notturni.

30 APPARATO SENSORIALE: RECETTORI SENSORIALI Occhio composto

31 APPARATO SENSORIALE: RECETTORI SENSORIALI Ocelli Differiscono dagli occhi composti perchè possiedono una sola cornea per tutte le cellule sensoriali che li costituiscono. Sono noti ocelli dorsali (archeommi) e laterali (stemmata). Tipicamente presenti in numero di 3 (uno sulla fronte e 2 sui parietali). La loro costituzione è la seguente: Ocelli dorsali Cornea più o meno differenziata, strato corneageno trasparente, cellule sensoriali riunite in gruppi di 2-5 e formanti retinule racchiudenti un rabdoma, innervati dai lobi ocellari del protocerebro. Ocelli laterali Hanno numero diverso, siti ai lati del cranio, tipici di stadi giovanili di endopterigoti. Nelle larve dei Lepidotteri ogni ocello assomiglia aun ommatidio, possiede 2 lenti (una corneale e l'altra analoga ad un cono cristallino), una retinula composta da 7 neuroni e relativi rabdomeri costituenti un rabdoma. Sono innervati dai centri ottici protocerebrali che innervano gli occhi composti.

32 APPARATO SENSORIALE: SEGNALAZIONE ACUSTICA Le diverse modalità di emissione dei suoni vengono appresso elencate Sfregamento di una parte del corpo contro un'altra Comprende una parte attiva (plectrum) e una parte passiva (organum stridens) o due parti attive. Rappresentato in genere da formazioni tegumentali (carene, denticoli, spine, setole, microtubercoli). Vibrazioni delle ali e di alcune appendici Comune in molti insetti che esercitano questa modalità con l'uso delle ali. Percussione di membrane speciali Esercitata dal capo, dall'addome, dalle mandibole, dalle zampe. Vibrazione di membrane speciali Tipica possibilità dei RincotiOmotteriAuchenorrinchitra cui i maschi delle cicale. Esiste un apparato costituito di due grandi placche vibranti (timballi) site, una per parte, nel primo urite. Sono esternamente convesse, percorse da un vario numero di listerelle elastiche. Il suono è dovuto alla contrazione dei muscoli dei timballi e di altri muscoli, amplificato da particolari sacchi aerei. Passaggio di un fluido attraverso un orifizio Nel caso della farfalla Acherontia atropos si osserva una dilatazione della cavità faringeale che fa vibrare una prominenza del palato; successivamente l'aria viene espulsa lungo la spiritromba che funziona come un fischietto. Vibrazioni trasmesse tramite il supporto Diversi casi

33 MORFOLOGIA INTERNA APPARATO SENSORIALE: SEGNALAZIONE ACUSTICA

34 APPARATO SENSORIALE ORGANI DI LUCE E ORGANISMI PRODUTTORI DI LUCE Alcuni insetti emettono radiazioni luminose verde-blu e arancio rossastro, derivanti da organi ad hoc o da Batteri fosforescenti. Nei Lampirid il meccanismo è a carico delle cellule del corpo adiposo, il cui strato esterno è fotogeno e giace sotto uno strato cuticolare trasparente, lo strato interno è fotoriflettente con cellule ricche di urati.

35 APPARATO MUSCOLARE Tutti i muscoli degli insetti sono striati (somatici e splancnici). Esistono fibre afibrillari in cui gli organi contrattili irraggiano dalla parte assiale contenente i nuclei. Esistono fibre fibrillari nelle quali gli organi contrattili, di tipo cilindrico (miofibrille) decorrono nel senso della lunghezza della fibra. Le fibre fibrillari possono essere micro e macrofibrillari. I muscoli a fibre fibrillari governano il volo; quelli a fibre afibrillari la restante muscolatura. L'attacco agli scleriti e all'endoscheletro avviene tramite congiunture mioepidermiche non contrattili costituite da filamenti tubolari (tonofibrille) che si fissano alla cuticola. I muscoli somatici sono generalmente pari.

36 MORFOLOGIA INTERNA APPARATO MUSCOLARE

37 SISTEMA NERVOSO E costituito da cellule nervose (neurociti) con prolungamenti (assoni e dendriti) dette anche neuroni, cellule satelliti (glia o nevroglia); entrambi avvolti da una guaina bistratificata, munita di uno strato interno cellulare controllante il metabolismo e uno esterno non cellulare dato da fibre collagene e mucopolisaccaride. Nel sistema i neuroni sono posti in periferia.

38 SISTEMA NERVOSO Sono noti neuroni uni- bi- e multipolari; neuroni sensoriali, con assoni che trasmettono ai centri gli impulsi dai recettori degli stimoli; neuroni motori che trasmettono impulsi agli organi effettori; neuroni associativi che servono di connessione. Negli insetti compare per la prima volta il neurone psichico. I nervi possono contenere solo fibre sensistive, solo motorie, ma in genere risultano misti. Dal punto di vista anatomico il sistema nervoso comprende tre apparati: centrale, viscerale e periferico, reciprocamente connessi.

39 SISTEMA NERVOSO: APPARATO CENTRALE Costituito di una massa epistomodeale, cerebro, contenuta nel cranio e collegata con 2 connettivi parastomodeali con una massa ipostomodeale, lo gnatocerebro, in modo da formare il cingolo periesofageo, e da una catena ganglionare ventrale, formata da una serie di gangli adiacenti, uniti longitudinalmente fra loro e con lo gnatocerebro da connettivi e commessure, presente nel torace e nell'addome.

40 SISTEMA NERVOSO: APPARATO CENTRALE CEREBRO Costituito di proto-, deuto- e tritocerebro, deriva dalle coppie di gangli del protocefalo, innerva antenne, occhi, ocelli, ecc.. Contiene cellule neuricrine. Espleta azione di integrazione, attivazione e inibizione. Protocerebro Dorsale, munito di 2 lobi protocerebrali e di 2 lobi ottici. I lobi protocerebrali, sublaterali, connessi tramite un corpo centrale, includono 2 commessure (anteriore e posteriore), i corpi peduncolati, i centri associativi, i lobi ventrali, i corpi ocellari, i gruppi di cellule neuricrine. I lobi ottici mostrano una lamina gangliare (periopticon), una lamina esterna (epiopticon) e una lamina interna (opticon) Tritocerebro Comprende i lobi tritocerebrali, ventrali rispetto ai deutocerebrali, collegati per mezzo della commessura ipostomodeale, che passa sotto il canale alimentare. Essi danno origine ai connettivi parastomodeali che formano con lo gnatocerebro il cingolo periesofageo. Deutocerebro Sito sotto il protocerebro, formato dai lobi deutocerebrali (antennali o olfattivi) riuniti dal lobo dorsale.

41 SISTEMA NERVOSO: APPARATO VISCERALE E' rappresentato dal simpatico dorsale, dal simpatico ventrale, dal simpatico caudale e dal cardio-aortico Simpatico dorsale Indipendentemente dalla metameria, dorsale o laterale allo stomodeo, contiene nervi e gangli. In particolare il ganglio frontale, anteriore al cerebro e unito ai lobi tritocerebrali con 2 connettivi, il nervo ricorrente che parte dal ganglio frontale, si porta indietro e giunge al ganglio ipocerebrale (talvolta assente o diviso in due); un nervo esofageo terminante in un terzo ganglio detto gastrico. Il simpatico dorsale invia impulsi all'area anteriore del tubo digerente, al vaso dorsale, talvolta ai muscoli del labbro superiore. Simpatico ventrale Se esiste origina dallo gnatocerebro e da quasi tutti i gangli della catena ganglionare ventrale, costituito da nervi che servono gli stigmi. Simpatico caudale Proviene dall'ultimo ammaso gangliare della catena ganglionare ventrale ed innerva gli organi genitali e il proctodeo. Simpatico cardio-aortico Costituito dai nervi paracardiaci, allato-cardiaci, collaterali.

42 SISTEMA NERVOSO: APPARATO PERIFERICO Include i neuroni sensoriali che con i loro processi si relazionano con le superfici capaci di essere stimolate dall'esterno. Ne sono noti diversi: Bipolari ed esterorecettori siti nell'epidermide, inviano il loro prolungamento (dendrite) agli organi di senso. Multipolari e propriorecettori siti sotto il tegumento sui muscoli e sul canale alimentare, inviano i dendriti all'epidermide, ai muscoli, a vari tessuti, ecc.. I neuroni bipolari e multipolari inviano gli assoni centripeti ai gangli del sistema nervoso centrale. Del suddetto apparato fanno parte anche gli assoni centrifughi dei neuroni motori, con i loro neurociti ubicati nei gangli centrali.

43 APPARATO RIPRODUTTORE Comprende le gonadi (testicoli e ovari nei maschi e nelle femmine), i gonodotti pari (deferenti ed ovidutti laterali), il gonodotto impari (eiaculatore ed ovidutto comune) e i genitali esterni (organo copulatorio e ovopositore). Sono inoltre presenti le vescicole seminali, le ampolle eiaculatrici, le ghiandole accessorie nel maschio; nella femmina i calici ovarici, le ghiandole accessorie, la spermateca e la borsa copulatrice.

44 APPARATO RIPRODUTTORE: ORGANI MASCHILI Testicoli e altri organi Sono formati da tubuli spermatici che sfociano, direttamente o indirettamente, nel rispettivo deferente. I suddetti tubuli hanno una assise epiteliale, una membrana propria e una tunica peritoneale. I tubi o vasi deferenti, pari, vanno dal testicolo al canale eiaculatore; talvolta si allargano e formano una vescicola seminale. I deferenti possiedono un epitelio, una membrana propria, una tunica muscolare e peritoneale. Il canale eiaculatore, impari, sbocca nell'organo copulatorio. ha la struttura del tegumento, munito di fasci muscolari circolari e longitudinali. Le ghiandole accessorie sboccano nel dotto eiaculatore o nei deferenti. la loro funzione non è ben chiara e uniforme.

45 APPARATO RIPRODUTTORE: ORGANI MASCHILI Genitali esterni Nella generalità degli insetti, fatta eccezione per i Proturi (11-12 somite), i Collemboli (5-6 somite), i genitali maschili sorgono dopo il 9 somite. Gli Efemerotteri e i Dermatteri possiedono 2 peni; negli altri ordini la situazione è complessa. In linea di principio l'apparato esterno deriva da 2 lobi primari. In taluni casi essi si dividono distalmente in 2 fallomeri, di cui il mediale prende il nome di mesomero e il laterale di paramero. Le parti prossimali dei 2 fallomeri si uniscono e formano la fallobase e i mesomeri si fondono e formano il pene o edeago, alla cui base sfocia il dotto eiaculatore.

46 APPARATO RIPRODUTTORE: ORGANI FEMMINILI ORGANI INTERNI Gli ovari sono costituiti da un numero vario di tubuli ovarici o ovarioli, che sboccano, direttamente o indirettamente, nel proprio ovidutto laterale. Gli ovarioli contengono le cellule germinali e spesso i trofociti. Risultano costituiti di un epitelio, una membrana propria e una tunica peritoneale, con annessi fasci muscolari. Ogni ovariolo maturo presenta un filamento terminale, un tubulo ovarico e un peduncolo. Il filamento terminale si riunisce spesso a quelli degli altri ovarioli e forma un ligamento sospensore che si attacca al corpo adiposo, alle pareti del corpo, al diaframma dorsale, ecc. Il tubulo ovarico contiene le cellule germinali e i trofociti. Si osserva in esso una zona distale (germario), una medio.prossimale (vitellario). Man mano che gli oociti crescono vengono avvolti in una sorta di cisti (follicolo ovarico), formato da cellule dell'ovariolo. Gli ovarioli che non possiedono trofociti sono detti panoistici; quelli che possiedono trofociti sono detti meroistici. Se in un ovariolo meroistico i trofociti sono raggruppati attorno agli oociti l'ovariolo si chiama politrofico. Se i trofociti rimangono nel germario l'ovariolo viene chiamato acrotrofico. Il peduncolo è la parte prossimale dell'ovariolo e presenta una analoga struttura. Gli ovari possono essere simmetrici e pari, oppure impari, pettiniformi, sacciformi, a grappolo, a ciuffo, ad arco.

47 APPARATO RIPRODUTTORE: ORGANI MASCHILI

48 APPARATO RIPRODUTTORE: ORGANI FEMMINILI ORGANI INTERNI Gli ovidutti laterali collegano gli ovari con l'ovidutto comune, talvolta sfociano separatamente, presentano un epitelio, una membrana propria e una tunica connettivomuscolare, con fasci circolari longitudinali e obliqui. L ovidutto comune è un tubo impari che all'estremità caudale si trasforma in vagina caratterizzata da una invaginazione ectodermica, munito di intima cuticolare. Talvolta negli insetti vivipari la vagina si allarga ed è detta utero. La vagina può differenziare nei Lepidotteri e nei Coleotteri un tipico diverticolo, borsa copulatrice, che accoglie l'organo copulatorio maschile. Nei Lepidotteri Ditrisi la borsa copulatrice comunica con l'esterno mediante una propria apertura, ostium bursae, cheèanterioreal gonotrema e funge da ostio di copulazione. L'ovidutto è fornito di spermateca per accogliere e conservare gli spermi, la quale è collegata tramite un canalicolo con l'ovidutto o con la borsa copulatrice. Le ghiandole accessorie sboccano in diversi siti (ovidutto impari, vagina, borsa copulatrice, ecc.). Secernono varie sostanze atte a fissare le uova, a sostenerle, a unirle, a proteggerle, ad offendere o a paralizzare nemici.

49 APPARATO RIPRODUTTORE: ORGANI FEMMINILI

50 APPARATO RIPRODUTTORE: ORGANI FEMMINILI GENITALI ESTERNI I genitali esterni della femmina possono essere rappresentati da un ovopositore formato da gonapofisi. Le prime due, inserite all'altezza dell'8 urite, presentano una placca ventrolaterale detta valvifero e si chiamano valve del 1 paio; quelle del 2 paio, posteriori e interne, e del 3 paio, laterali e dorsali hanno un valvifero comune inserito ventro-lateralmente sul 9 urite. Altri insetti presentano un ovopositore di sostituzione, formato dai segmenti addominali particolarmente conformati.

51 APPARATO SECRETORE Comprende le ghiandole esocrine, le ghiandole a feromoni e l apparato endocrino. GHIANDOLE ESOCRINE Sono di varia origine, relazionate con l'epidermide del tegumento, possono essere uni- o pluricellulari, munite di singoli dotti efferenti o di dotto comune. Producono cera, lacca, seta, sostanze repellenti, urticanti, velenose, sebacee, mucose, adesive.

52 APPARATO SECRETORE

53 APPARATO SECRETORE GHIANDOLE A FEROMONI Producono sostanze, feromoni, che agiscono su altri individui della specie suscitando reazioni particolari. Si tratta, quindi, di messaggeri chimici fra i rappresentanti di una medesima entità capaci di guidare comportamenti sessuali, gregari, sociali. In particolare i feromoni regolano l'attrazione sessuale, guidano determinati percorsi, esercitano un'azione afrodisiaca, controllano la maturità sessuale e lo sviluppo delle gonadi; la biologia degli alveari di Apis mellifica può essere influenzata da feromoni. APPARATO ENDOCRINO E' rappresentato dai territori neuricrini cerebrali, dai territori neuricrini gnatocerebrali, dai territori neuricrini della catena ventrale, dai corpi cardiaci, dai corpi allati, dalle ghiandole toraciche.

54 Apparato endocrino MORFOLOGIA INTERNA APPARATO SECRETORE Territori neuricrini cerebrali Si tratta di aree cerebrali caratterizzate dalla presenza di cellule nervose ad attività secretrice caratteristica (cellule neuricrine), capaci di secernere ormoni che regolano il restante sistema endocrino e altri organi. Sono in rapporto con i corpi cardiaci. Territori neuricrini gnatocerebrali I suddetti territori possiedono cellule neuricrine che stimolate da un ormone cerebrale somatotropo, via nervi, liberano a loro volta un altro ormone controllante l'accrescimento e lo sviluppo (in certi insetti). Territori neuricrini dei gangli della catena nervosa ventrale Cellule neuricrine sono presenti in tutti i gangli della catena ventrale; la loro funzione non è chiara. Corpi cardiaci Corpiccioli di forma e dimensioni varie, ubicati dietro il cerebro e connessi col protocerebro tramite i nervi paracardiali, collegati con i corpi allati corrispondenti per mezzo dei nervi allato-cardiaci. Immagazzinano l'ormone cerebrale che poi cedono lentamente dopo averlo modificato. I corpi cardiaci e le cellule neuricrine cerebrali attivano le ghiandole ecdisali e regolano molte funzioni fisiologiche. Corpi allati Siti nel cranio, nel collo e nel torace, dietro il cervello, ventralmente rispetto i corpi cardiaci. Sono connessi col cerebro tramite propri nervi o quelli dei corpi cardiaci e col gnatocerebro. Stimolati da un ormone cerebrale e da un neuroumore scaricato in adiacenza delle cellule endocrine. Elaborano un ormone giovanile, neotenina, che ha l'effetto di mantenere i caratteri giovanili rendendo possibile l'accrescimento degli stadi giovanili. La neotenina agisce correlandosi con le ghiandole toraciche permettendo in tal modo le mute. Quando l'insetto ha raggiunto lo stadio adulto i suoi corpi allati si riattivano e producono un ormone gonadotropo e metabolico. Ghiandole toraciche Presenti negli stadi giovanili scompaiono nell'adulto, tranne che in qualche apterigoto. Stimolate dall'ormone somatotropo delle cellule neuricrine cerebrali elaborano l'ormone della muta (ecdisone). L'ecdisone induce le mute e l'accrescimento giovanile in presenza di neotenina. In assenza di neotenina induce la formazione dell'adulto.

55 Risulta fondamentalmente costituito dai tubi malpighiani, dai nefrociti e dal corpo adiposo MORFOLOGIA INTERNA APPARATO ESCRETORE

56 APPARATO ESCRETORE TUBI MALPIGHIANI Presenti in tutti gli insetti, con l'eccezione dei Collemboli, alcuni Dipluri e gli Afidi. Sorgono fra mesentero e proctodeo o dalla estrema regione posteriore del mesentero o da quella anteriore del proctodeo. Hanno lunghezza variabile, forma (cilindrici, clavati, torulosi, verrucosi, arborescenti) e colori diversi. Il numero varia da 2-6 fino a 200; a motivo di ciò si riconoscono forme oligonefriche e forme polinefriche. Possono riunirsi in fasce che sboccano nell'intestino mediante un collettore comune (uretere). Sono serviti da trachee ed immersi nell'emolinfa.

57 TUBI MALPIGHIANI MORFOLOGIA INTERNA APPARATO ESCRETORE La struttura può variare nei vari elementi di uno stesso individuo, talvolta nei diversi punti di un elemento. Di norma si osserva un epitelio monostratificato di grandi cellule, fornite di microvilli, poggiate su una membrana basale avvolta da una tunica peritoneale ricca di muscoli. La funzione primaria è escretrice, secretrice di seta, di calcio, ecc., di recupero di acqua e di altre sostanze, digerente, regolatrice del mezzo interno, ospitatrice di endosimbionti, fotogena, ecc.

58 NEFROCITI Cellule variamente pigmentate (gialle, verdi, azzurre, rosse, brune, nere). Alcune, nefrociti dorsali, si riscontrano nel torace e nell'addome, liberi o riuniti, costituenti una sorta di tessuto, nel seno pericardico, anche dentro il vaso dorsale. Quelli ventrali costituiscono una sorta di corona o di catena, cefalicamente e ventralmente alla faringe, attorno all'esofago e alle ghiandole labiali. Intervengono nel metabolismo delle proteine, assorbono particelle colloidali dal sangue. CORPO ADIPOSO MORFOLOGIA INTERNA APPARATO ESCRETORE E' un tessuto complesso, attivo, biancastro o colorato, diffuso negli spazi periviscerali del lacunoma. Le sue cellule, adipocisti, sono rotondeggianti e riunite in gruppi avvolti in una tunica propria di fibre collagene. Contengono materiali di riserva, alcune inglobano pigmenti. Il corpo adiposo svolge funzione di riserva energetica, interviene nel metabolismo intermedio e funge da rene d'accumulo, conservando urati.