MEMBRANA CELLULARE
LA MEMBRANA CELLULARE O PLASMATICA E LA STRUTTURA CHE DELIMITA ESTERNAMENTE LA CELLULA, SIA EUCARIOTICA CHE PROCARIOTICA, SEPARANDO IL COMPARTO INTRACELLULARE DA QUELLO EXTRACELLULARE.
E FONDAMENTALMENTE COSTITUITA DA UN DOPPIO STRATO FOSFOLIPIDICO SPESSO CIRCA 5-8 nm, CONTENENTE UNA GRANDE QUANTITA DI PROTEINE, UNA PICCOLA PERCENTUALE DI GLUCIDI E, NELLE CELLULE ANIMALI, NUMEROSE MOLECOLE DI COLESTEROLO.
SVOLGE SVARIATE FUNZIONI ESSENZIALI PER IL MANTENIMENTO DELLA OMEOSTASI CELLULARE: CAPACITA DI REGOLARE IL TRASPORTO DI SOSTANZE, TRASFERIRE INFORMAZIONI TRA L AMBIENTE EXTRACELLULARE E QUELLO INTRACELLULARE, PERMETTE IL CONTATTO CELLULA-CELLULA
Acidi grassi saturi ed insaturi
Grazie alla sua peculiare posizione all interno delle membrane cellulari, il colesterolo permette una maggiore fluidità delle membrane a basse temperature (quando le code apolari degli ac. grassi tenderebbero ad addossarsi strettamente tra loro) e garantirebbero una non eccessiva fluidità delle membrane alle alte temperature, grazie alla stabilità che determinano con il loro legami H con il gruppo estereo del fosfolipide. Nota: nelle membrane delle cellule animali il rapporto Colesterolo/fosfolipidi è di quasi 1:1
Modello a mosaico fluido
Modello di base per la descrizione della Struttura della Membrana Cellulare Singer and Nicolson (1972): Modello del Mosaico Fluido I Lipidi sono fluidi, in grado cioè di muoversi nelle due dimensioni attraverso diffusione laterale (10 7 /sec), rotazione, flip-flopflop 70-80% delle proteine di membrana sono integrali; le restanti periferiche.
Il rapporto quantitativo tra proteine e lipidi è molto variabile tra i diversi tipi di membrane, ed è associato alle loro proprietà funzionali
Le membrane più ricche di proteine risultano molto permeabili comunicazione (membrana mitocodriale esterna) Le membrane più ricche di lipidi isolamento (guaina mielinica delle fibre nervose)
La fluidità dipende: Dalla lunghezza delle catene di acido grasso Presenza di doppi legami Presenza di colesterolo
La fluidità è tanto maggiore quanto più numerose sono le catene lipidiche corte ed insature, in quanto hanno minori possibilità di contrarre tra loro interazioni idrofobiche
La specificità funzionale (adesione intercell; trasporto attivo o passivo di ioni e piccole molecole; ricezione di segnali di varia natura; etc ) delle membrane nei diversi distretti cellulari è assicurata dalla componente proteica!
Es.:PKC o Fosfolipasi C Es.:Src o Ras
Glicoproteine e Glicolipidi, nel loro complesso, sulla superficie esterna della membrana plasmatica sono molto abbondanti e costituiscono il Glicocalice, struttura molto importante per il riconoscimento cell-cell; per i meccanismi di riconoscim recettore-ligando e per le sue proprietà antigeniche!
ASIMMETRIA DI MEMBRANA
LA MEMBRANA CELLULARE E SELETTIVAMENTE PERMEABILE, LA MEMBRANA CELLULARE E CIOE SOLO DETERMINATI TIPI DI MOLECOLE POSSONO AT= TRAVERSARLA LIBERAMENTE (PICCOLE MOLECOLE POLARI; GAS O MOLECOLE IDROFOBICHE)!
IL TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PUO AVVENIRE SECONDO TRE DIVERSE PRINCIPALI MODALITA : 1) DIFFUSIONE SEMPLICE; 2) DIFFUSIONE FACILITATA; NO ATP 3) TRASPORTO ATTIVO. SI ATP
1) DIFFUSIONE SEMPLICE: AVVIENE SECONDO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE. LE MOLECOLE PASSANO LIBERAMENTE ATTRAV. IL BILAYER FOSFOLIPIDICO. LA VELOCITA DI PASSAGGIO DELLE MOLECOLE E INFLUENZATA DA DIMENSIONE; LIPOFILIA; E TEMPERATURA; 2) DIFFUSIONE FACILITATA MEDIATA DA PERMEASI O CARRIER: AVVIENE SECONDO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE. GROSSE MOLECOLE POLARI (Es.: GLUCOSIO) PASSANO ATTRAVERSO LA MEMBR PER MEZZO DI PROTEINE PERMEASI O CARRIER; 3) DIFFUSIONE FACILITATA MEDIATA DA CANALI: AVVIENE SECONDO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE. POSSONO ESSERE TRASPORTATI SOLO IONI; 4) TRASPORTO ATTIVO: PERMETTE IL MOVIMENTO DI SOLUTI CONTRO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE. E MEDIATO DA PROTEINE ATPasiche CHE IDROLIZZANO L ATP PER RICAVARE ENERGIA (Es.: POMPA Na + /K + ).
DIFFUSIONE SEMPLICE AVVIENE, COME DETTO, SENZA CONSUMO DI ENERGIA: SI SFRUTTA LA DIFFERENTE CONCENTRAZIONE DEL SOLUTO AI DUE LATI DELLA MEMBRANA (AMBIENTE INTRACELLULARE ED AMBIENTE EXTRACELLULARE). IN PARTICOLARE IL SOLUTO MIGRERA DALLE ZONE AD ALTA CONCENRAZIONE A QUELLE A BASSA CONCENTRAZIONE! (Es.: DIETILUREA, NONOSTANTE SIA PIU GRANDE COME MOLECOLA RISPETTO ALL UREA, MIGRA PIU VELOCEMENTE DI QUEST ULTIMA ATTRAVERSO LA MEMBRANA PERCHE E PIU IDROFOBICA DI QUEST ULTIMA. L O 2 MIGRA ANCH ESSO LIBERAMENTE ATTRAVERSO LA MEMBRANA!)
UN CASO PARTICOLARE DI DIFFUSIONE SEMPLICE: L OSMOSI ENTRO CERTI LIMITI LA MEMBRANA PLASMATICA E SEMIPERMEABILE: : PERMETTE CIOE IL PASSAGGIO DI SOLVENTE, MA NON DI SOLUTO!
PER EVITARE CONSEGUENTE CATASTROFICHE (ECCESSIVO RIGONFIAMENTO O RAGGRINZIMENTO), LE CELLULE DEVONO TROVARSI IN CONDIZIONI ISOTONICHE RISPETTO ALL AMBIENTE EXTRACELLULARE CIRCOSTANTE. A TAL FINE, ANCHE (E SOPRATTUTTO) GRAZIE AL TRASPORTO ATTIVO (V. POMPE ATPasiche) LA CELLULA MANTIENE OSMOLARITA INTERNA PARAGONABILE A QUELLA DELL AMBIENTE EXTRACELLULARE!
DIFFUSIONE FACILITATA A) MEDIANTE PERMEASI O CARRIER LE PERMEASI, UNA VOLTA LEGATA LA MOLECOLA DA TRASPORTARE, CAMBIANO CONFORMAZIONE, RENDENDO POSSIBILE IL PASSAGGIO!
B) MEDIANTE CANALI IONICI I CANALI IONICI SI TROVANO SULLA SUPERFICIE DI PRESSOCCHE TUTTI I TIPI CELLULARI. SONO ALLA BASE DI PROCESSI FONDAMENTALI QUALI TRASMISSIONE DI STIMOLI NERVOSI; TRASDUZIONE DEL SEGNALE; REGOLAZIONE DELL OSMOLARITA CELLULARE. TRASPORTANO SOLO IONI, IN MANIERA ALTAMENTE SELETTIVA! NELLA MAGGIORPARTE DEI CASI I CANALI IONICI SONO CONTROLLATI, ( GATING ) CIOE SI APRONO E CHIUDONO IN RELAZIONE A RECETTORI; SECONDI MESSAGGERI; POTENZIALE ELETTRICO DI MEMBRANA O STIMOLI MECCANICI!
CARATTERISTICHE DELLA DIFFUSIONE FACILITATA 1) SPECIFICITA ; 2) INIBIZIONE/COOPERAZIONE (MEDIATA DA ALTRI SOLUTI); 3) SATURABILITA
TRASPORTO ATTIVO TRASPORTO ATTIVO Ca++ Ca++ Ca++ Ca++ Ca++ Ca++ Ca++ Ca++ Ca++ Ca++ Ca++ Ca++ ++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++ ++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++ EXTRACELL EXTRACELL BILAYER FOSFOLIPIDICO BILAYER FOSFOLIPIDICO Ca++ Ca++ Ca++ Ca++ ------------------------------------------------ ------------------------------------------------ Cl Cl- Cl Cl- Cl Cl- Cl Cl- Cl Cl- INTRACELL INTRACELL
1) TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO; 2) TRASPORTO ATTIVO INDIRETTO O SECONDARIO
TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO PRINCIPALI RESPONSABILI SONO LE POMPE ATPasiche. 4 TIPI: 1) P (Es.: POMPA 2) V; / ; POMPA Ca+; POMPA H+); TRASPORTANO SOLO IONI 3) F; 4) ABC TRASPORTANO SIA IONI CHE MOLECOLE DI PICCOLE DIMENSIONI
POMPA Na + /K + ATPasi CONSENTE IL TRASPORTO DI 3 IONI VERSO L ESTERNO DELLA CELLULA E DI 2 IONI VERSO L INTERNO DELLA CELL. IN ENTRAMBI I CASI IL TRASPORTO AVVIENE CONTRO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE! E PROPRIA DELLE CELLULE ANIMALI!
1) POMPA ELETTROGENICA 2) CONSENTE IL MANTENIM. DI EQUIL. OSMOTICO; 3) PERMETTE TRASP. ATTIVO SECONDARIO DI ZUCCHERI ED AA.
TRASPORTO ATTIVO INDIRETTO (O SECONDARIO) IL TRASPORTO ATTIVO DI ZUCCHERI, AMINOACIDI ED ALTRE MOLECOLE ORGANICHE CONTRO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE, E SPESSO ASSOCIATO AD UN COTRASPORTO (SIMPORTO OD ANTIPORTO) CON IONI Na + O H +! (Es.: SIMPORTO /Glucosio dal lume intestinale verso l interno dell enterocita. Una volta nell enterocita, il Glc passa per diffusione facilitata mediata da GLUT2- al flusso Ematico!)
RIASSUMENDO: PRINCIPALI CARATTERISTICHE DEL TRASPORTO DI MEMBRANA Caratteristica Comp. di membr. Responsabile del trasporto Legame delle molecole trasportate Diff. semplice Lipidi No Diff. facilitata Trasp. attivo Proteine Si Proteine Si Fonte di energia Grad. Di Conc. Grad. Di Conc. Idrolisi di ATP (Trasp 1 ) o Grad. Di Conc.(.(Trasp 2 ) Direz trasp. Secondo Gradiente Secondo Gradiente Contro Gradiente Specificità per alcune classi di molecole No Si Si Saturazione ad alte conc. di molec trasp. No Si Si