LA CELLULA VEGETALE Come tutte le cellule eucariotiche, la cellula vegetale racchiude il suo genoma all interno del NUCLEO. Il genoma è l insieme dei geni. Ogni gene contiene l informazione per produrre una proteina (tutti gli enzimi sono proteine). La cellula possiede anche un ricco sistema di endomembrane e diversi tipi di organelli semiautonomi e non. Alcune di queste dotazioni sono comuni a tutti gli eucarioti, altre sono caratteristiche. Solo le cellule vegetali possiedono: Organelli semiautonomi detti cloroplasti che permettono la fotosintesi. I plasmodesmi (che collegano le cellule attraverso la parete cellulare e contengono RE). Apparati del Golgi liberi in numero di diverse centinaia. Vacuoli di diverso tipo. La parete cellulare.
La cellula è delimitata e divisa in compartimenti ed organelli da membrane biologiche composte da un doppio strato lipidico in cui sono inseriti vari tipi di proteine. Le membrane sono impermeabili alla soluzione acquosa che le circonda ma rimangono fluide ed i loro componenti possono spostarsi secondo necessità (MOSAICO FLUIDO). Specifiche proteine transmembrana, formano PORI e CANALI con la capacità di controllare il passaggio di diverse molecole e quindi assicurare lo scambio controllato di molecole fra i diversi compartimenti ed organelli della cellula. Un esempio sono i pori nucleari, composti da molte proteine e molto grandi. Essi fanno uscire gli RNA messaggeri ma lasciano entrare solo le proteine con specifici segnali. GLI ORGANELLI SEMIAUTONOMI Si dicono tali poiché contengono geni propri, necessari alla loro replicazione semiautonoma. Sono MITOCONDRI, in cui si ha produzione di energia (ATP) in seguito alla respirazione, e PLASTIDI. I plastidi hanno la possibilità di acquistare molte forme. Nelle cellule meristematiche indifferenziate il plastidio altrettanto indifferenziato prende il nome di proplastidio. Esso può, sotto il controllo di vari stimoli (luce, ormoni), differenziarsi in CLOROPLASTO (fotosintetico), CROMOPLASTO (funzione vessillare con accumulo di pigmenti), AMILOPLASTO (riserva di amido), IALOPLASTO (riserva di lipidi) o EZIOPLASTO (dedifferenziato per assenza di luce). La forma che determina l AUTOTROFIA è il cloroplasto ed in esso si svolge la fotosintesi. Questo processo porta alla cattura dell energia luminosa attraverso 2 complessi fotosistemi (PSI e PSII) che la trasformano in energia chimica: ATP e NADPH. I fotosistemi e l ATP sintetasi sono situati in modo strategico sulle membrane interne dei cloroplasti, dette TILACOIDI. Queste membrane sono organizzate in GRANA. Sulle membrane avviene la cattura della luce con consumo di H 2 O e produzione di O 2, nello stroma del cloroplasto invece si fissa la CO 2 in composti organici.
INTERCONVERSIONE PLASTIDIALE Nei cloroplasti avviene la fotosintesi
A cosa servono acqua e la luce. La cellula vegetale ha caratteristiche uniche che la distinguono da quella animale: I plastidi (autotrofia); Plasmodesmi Complesso vacuolare Golgi organizzato in dittiosomi; Parete cellulare. Si riferiscono al sistema di secrezione
Fatta eccezione per le proteine destinate al citosol, che vengono semplicemente rilasciate nel citoplasma dopo la sintesi, tutte le proteine contengono sequenze aminoacidiche (segnali) che le dirigono verso la loro destinazione finale: RE, nucleo, mitocondri, plastidi, altri microcorpi Il sistema di secrezione o sistema di endomembrane caratterizza tutte le cellule eucarioiche
Il 17% circa del genoma vegetale è dedicato al mantenimento di questo sistema Nella sua compartimentazione appare più ricco e complesso che in altri eucarioti Ma la sua organizzazione è simile in tutti gli eucarioti: Reticolo Endoplasmico, Apparato di Golgi, Trans Golgi Network, Vacuoli/lisosoma, Endosomi Plasmalemma apoplasto Golgi Trans Golgi Network Reticolo Endoplasmatico Vacuoli
Il Traffico di membrana si svolge in modo anterogrado e retrogrado, la polarità deriva dalla porta di ingresso delle proteine e dal progressivo arricchimento delle modificazioni post-traduzionali: RE- Golgi- TGN- Vacuoli/PM De Caroli et al. Plant Journal 2011 Le proteine entrano nel sistema attraverso la traslocazione Nei compartimenti endomembranosi subiscono numerose modificazioni post traduzionali necessarie al controllo di qualità ed al funzionamento
Inizio sintesi su ribosomi liberi Riconoscimento primi aa (N-ter = segnale di traslocazione) Particella Riconoscimento Segnale (SRP) Traslocazione Tramite canale proteico: Il traslocone Maturazione: Primo evento taglio segnale di traslocazione) N-glicosilazione (Glicosiltransferasi lato citosolico e luminale) Ripegamento Ponti disolfuro (servono proteine che aiutano Le ciaperonine come BiP) Le proteine entrano nel sistema attraverso la traslocazione. Una volta nel lume Possono restare nel RE o essere esportate nel Golgi da qui andare a: Vacuoli/tonoplasto Parete/plasmalemma NO: plastidi, mitocondri, nucleo Nel caso di MPT errate, vengono retro-traslocate al citosol e distrutte dal proteasoma oppure smistate ai vacuoli per digestione e riciclo.
Nel Reticolo Endoplasmico (RE) sono riconoscibili oltre 16 diversi domini I più evidenti: L involucro nucleare Il RE liscio (REL) Il RE rugoso (RER) I plasmodesmi I corpi proteici Gli ERES (ER export sites) I siti di contatto con: il citoscheletro, i plastidi, i mitocondri ect. FUNZIONI DEL RE Il compartimento può accumulare, oltre che lipidi, anche proteine di riserva. Infatti mentre nella maggior parte dei casi questa funzione è svolta dai vacuoli (specie nelle dicotiledoni), in molte erbacee e cereali, proteine di riserva classificabili come prolamine vengono accumulate proprio nel RE in corpi proteici. Ricordiamoci che i cereali sfamano il mondo intero.
Strutture fusiformi estremamente mobili per l accumulo di proteine ci anticipano quanto il RE sia dinamico sgfpkdel, un semplice marcatore solubile del RE
L apparato di Golgi dei vegetali è organizzato in dittiosomi. A questo punto i sistemi vegetali, animali e fungini divergono. Ogni dittiosoma è una unità funzionale
I dittiosomi sono peculiari dei vegetali ma la frammentazione del Golgi avviene anche durante la divisione cellulare animale o durante il differenziamento dei neuroni I dittiosomi scambiano materiale con gli ERES e con il TGN sia tramite vescicole che tramite maturazione delle membrane.
FUNZIONI DELL APPARATO DI GOLGI Sintesi di diversi tipi di polisaccaridi come pectine ed emicellulose, con ruolo essenziale nella costituzione della parete cellulare; processamento delle catene oligosaccaridiche N-legate; O-glicosilazione delle proteine, che consiste nell'aggiunta di zuccheri al gruppo ossidrilico (-OH) di specifici aminoacidi; Fosforilazione: un elemento di regolazione importante dell attività delle proteine (integrato nella trasmissione dei segnali e nella risposta agli stimoli); Smistamento delle proteine. Ulteriore complessità si riscontra nei compartimenti postgolgi: Pre-vacuoli e vacuoli.
La sintesi della parete cellulare dipende da questo complesso sistema. Struttura parete
La parete cellulare si modifica La PARETE CELLULARE, deve molto al Golgi nonostante si trovi all esterno della cellula (apoplasto) può essere definita un organulo tipico della cellula vegetale I primi passi nella formazione della parete corrispondono alla divisione cellulare. La divisione della cellula si realizza mediante la formazione di un setto di separazione la cui porzione centrale è detta lamella mediana (priva di cellulosa). Le prime fasi della sua formazione corrispondono alla formazione del così detto FRAGMOPLASTO, cui contribuiscono, microtubuli e dittiosomi.
RE e Golgi sintetizzano e smistano tutto il materiale della componente di matrice della parete cellulare. Golgi RE La PARETE CELLULARE, Ultimata la divisione cellulare, si forma la PARETE PRIMARIA con tutti i componenti di base: COMPONENTE FIBRILLARE Cellulosa (sintetizzata sul plasmalemma) MATRICE Sostanze pectiche ed emicellulose (sintetizzate nel Golgi) Proteine (sintetizzate sul reticolo endoplasmico)
A ridosso della membrana ogni cellula costituisce la PARETE PRIMARIA. Essa è destinata ad accrescersi anche notevolmente per distensione (tessitura dispersa della cellulosa). Qui la matrice è preponderante. Alla fine della crescita cellulare, si forma uno strato all interno della parete primaria, detto PARETE SECONDARIA (tessitura parallela della cellulosa: fibrosa, ad elica, anulare). Qui la parte fibrillare è preponderante. Il segreto della resistenza meccanica è nella successione di strati con una diversa TESSITURA della CELLULOSA
La parete non è compatta e quindi, dopo la sua completa formazione, può subire l incrostazione con : LIGNINA (LIGNIFICAZIONE), FENOLI e PIGMENTI (PIGMENTAZIONE), CARBONATI (MINERALIZZAZIONE), CUTINA (CUTINIZZAZIONE) o SUGHERO (SUBERIFICAZIONE). Le funzioni principali della parete sono: regolare la velocità di crescita della cellula e determinarne la forma e la grandezza; controbilanciare fisicamente la pressione osmotica; regolare il movimento di ioni, acqua e piccole molecole; costituire un'imponente biomassa; regolare l'espressione genica, controllando la crescita e il differenziamento cellulare.
La composizione chimica della parete cellulare è differente nelle Dicotiledoni e nelle Monocotiledoni (specialmente la parete delle Graminacee presenta caratteristiche peculiari). Essenzialmente si compone di: Cellulosa Sostanze pectiche Emicellulose Proteine strutturali ed enzimatiche Caratteristica comune a tutte le piante superiori è la presenza della componente fibrillare rappresentata da microfibrille di cellulosa, costituite dall'associazione di lunghe catene glucaniche nelle quali i residui glucosidici sono tenuti insieme da legami di tipo b-(1-4). Ciascuna catena glucanica può essere lunga diverse migliaia di residui glucosidici.
Solo il 10% del peso secco della parete delle Graminacee è rappresentato dalle sostanze pectiche che, invece, nelle Dicotiledoni, rappresentano un terzo del peso secco della parete. Svolgono un ruolo strutturale di fondamentale importanza nella parete; infatti le caratteristiche plastiche della parete dipendono appunto dalla presenza di pectine. Le emicellulose nelle Graminacee rappresentano il 50% della parete. Esse sono rappresentate da xilani la cui struttura base è costituita da una catena lineare formata da residui di D-xilosio tenuti insieme da legami di tipo b-(1-4).
I polimeri di matrice vengono biosintetizzati a livello dell'apparato di Golgi ad opera di polisaccaride sintasi, utilizzando i nucleosidi difosfato zuccheri attivati. I polimeri neosintetizzati si muovono attraverso le cisterne dei dittiosomi e arrivano al plasmalemma tramite vescicole. La sintesi della cellulosa si realizza a livello di plasmalemma, ad opera del complesso cellulosa sintasi che utilizza UDP-glucosio come substrato.
Più si manipola la cellulosa e più si degrada la struttura cristallina. Ciò è molto rilevante ai fini del biodeterioramento.
La tessitura delle fibrille di cellulosa è DISPERSA nella PARETE PRIMARIA mentre è PARALLELA nella PARETE SECONDARIA. In quest ultima vi sono ben 3 strati di fibrille parallele ma con orientamento diverso da strato a strato. La disposizione parallela aumenta la compattezza e riduce quindi lo spazio libero per modificazioni secondarie come la lignificazione. La forza meccanica aumenta comunque notevolmente grazie a questa successione di strati. Il segreto della resistenza meccanica è nella successione di strati con una diversa TESSITURA della CELLULOSA
Un'altra importante componente della parete cellulare è rappresentata dalle proteine strutturali ed enzimatiche che possono costituire fino al 10% del peso secco della parete.
Gli ENZIMI di parete e le proteine strutturali arrivano nella PARETE CELLULARE per secrezione ma entrano nel sistema già nel RE. I POLISACCARIDI di matrice sono sintetizzati nel Golgi, attingendo al pool di NUCLEOTIDI DIFOSFATO-ZUCCHERI nel citoplasma dal Golgi vengono secreti nella PARETE CELLULARE attraverso vescicole. La CELLULOSA viene sintetizzata sulla MEMBRANA PLASMATICA da complessi enzimatici a rosetta e polimerizza direttamente nella parete. Anche i monolignoli vengono secreti ma la LIGNINA in quanto tale polimerizza direttamente nella parete cellulare. Troveremo tanta più lignina quanto minore è il contenuto di cellulosa.
Lamella mediana Sost. Pectiche Emicellulose proteine Parete primaria Cellulosa Sost. Pectiche Emicellulose proteine Parete secondaria Cellulosa (tessitura parallela =fitta) Sost. Pectiche Emicellulose Proteine
INTRUSIONE DI LIGNINA LIGNIFICAZIONE