I TESSUTI MECCANICI hanno fondamentalmente la funzione di sostenere e rendere elastiche le piante (soprattutto se adulte) o parti di esse

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1 TESSUTI MECCANICI

2 I TESSUTI MECCANICI hanno fondamentalmente la funzione di sostenere e rendere elastiche le piante (soprattutto se adulte) o parti di esse Le piante devono infatti resistere sia al proprio peso (effetto della chioma) che al piegamento (oscillazioni dovute al vento) Le proprietà dei tessuti meccanici sono legate alle proprietà della parete cellulare che è sempre ispessita (gradi diversi a seconda dell età del tessuto) Per assolvere alla funzione di sostegno il tessuto è molto compatto, privo di spazi intercellulari. Sono tessuti meccanici: COLLENCHIMA SCLERENCHIMA

3 Tessuti meccanici COLLENCHIMA Tessuto primario situato prevalentemente alla periferia cellule VIVE piuttosto elastiche Provviste della sola parete primaria pectocellulosica. Quest ultima presenta ispessimenti solo in certe zone, intervallate a aree in cui la parete rimane sottile. Una parete con queste caratteristiche conferisce una limitata capacità di sostegno ma garantisce alle cellule: a) facilità di scambi e quindi buona attività metabolica; frequentemente i collenchimi svolgono contemporaneamente più funzioni; in alcuni casi per esempio, possiedono cloroplasti funzionanti e sono quindi in grado di effettuare fotosintesi; b) possibilità di assecondare, distendendo la propria parete, la crescita dell organo di cui fanno parte. I collenchimi sono tipici, per esempio, dei giovani fusti in accrescimento (ELASTICITA ).

4 Collenchima in fusto di Helianthus Collenchima in Coleus Collenchima in Medicago

5 Collenchima angolare Collenchima Zona del sistema di conduzione (FASCI)

6 Tessuti meccanici SCLERENCHIMA parete ASSICURA RESISTENZA Cellule che dopo aver completato il differenziamento muoiono, sempre provviste di parete secondaria, spesso di notevole, oltre che omogeneo, spessore. Tipiche di organi che hanno completato la crescita Lume cellulare A differenza del collenchima, le cellule sclerenchimatiche a maturità svolgono esclusivamente una funzione meccanica: il protoplasto viene riassorbito Sono distinguibili due tipi di elementi cellulari: Sclereidi (isodiametriche) Fibre (allungate)

7 SCLEREIDI - cellule isodiametriche, spesso a contorno irregolare e lobato, strettamente incastrate tra loro a costituire ammassi più o meno estesi ( es. i gusci di alcuni semi o polpa di alcuni frutti). In queste cellule spesso lo sviluppo della parete secondaria è notevole, tanto da ridurre il lume cellulare a piccole dimensioni, e la parete è tipicamente lignificata. Parete cellulare secondaria Scleridi Parete cellulare primaria Punteggiature Sclereide Sclereidi organizzate in tessuto - isole pietrose (polpa di pera, mela cotogna): deterrente per erbivori - endocarpo nei frutti (noce, pesca, ciliegia): protezione per il seme - tegumenti del seme (uva, cocomero ) Sclereidi come idioblasti - picciolo e lamina di Nymphaea (mantengono aperti i canali aeriferi) - foglie cuoiose (danno consistenza): tè, ulivo

8 Sclereidi in tessuto Sclereidi come idioblasti Pareti con ossalato di calcio

9 Sclereidi nella polpa di pera (isole petrose) Cellule parenchimatiche

10 FIBRE - cellule sottili allungate, prive di spazi intercellulari, con parete di spessore variabile, spesso lignificata. Le fibre possono essere: xilari (presenti, cioè, insieme ad altri tipi cellulari, nel legno o xilema, che descriveremo successivamente), e extraxilari, presenti in altri sistemi e regioni della pianta. Le fibre sono sfruttate industrialmente per tessuti, cordami, etc. (lino, canapa, juta..) Punteggiature Parete cellulare secondaria Cellule delle fibre Parete cellulare primaria Parete cellulare secondaria Cellule delle fibre Parete cellulare primaria Fibra Fibra

11 Le fibre sclerenchimatiche vengono spesso utilizzzate per la loro ricchezza in cellulosa strutturata in microfibrille e per la loro elasticità Vengono infatti estratte da fusti, foglie o frutti e semi Esempi di fibre più usate (vd. Approfondimento) FUSTI: lino, canapa, ramia, juta FOGLIE E FRUTTI: rafia, sisal, cocco, aboca, alfa, palma, kenaf, giunco

12 TESSUTI SEGREGATORI

13 Tessuti segregatori Tessuti formati da cellule VIVE o MORTE a maturità Molto diversi fra loro quanto a meccanismi, grado di specializzazione, localizzazione nella pianta Le sostanze secrete (resine, olii essenziali, ecc.) rientrano nella categoria dei prodotti secondari del metabolismo Sulla base della localizzazione del secreto si distinguono in tessuti segregatori a secrezione interna (secretori) con secreto all interno delle cellule (vacuoli) secrezione esterna (ghiandolari) con secreto all esterno della cellula

14 SECREZIONE INTERNA TUBI LATICIFERI CELLULE SECRETRICI (idioblasti) Cellule a essenza Cellule a mirosina (brassicacee) Cellule a mucillagini SECREZIONE ESTERNA Tessuti ghiandolari Cellule ghiandolari canali resiniferi (conifere) e tasche schizogene. Presenza di un epitelio ghiandolare tasche lisigene (rutacee) generate dalla lisi delle cellule che hanno prodotto il secreto

15 SECREZIONE INTERNA TUBI LATICIFERI Cellule vive con parete sottile cellulosica elastica, citoplasma polinucleato, plastidi amiliferi, vacuolo con secreto sotto pressione. Producono un liquido abbastanza denso, il LATICE, quasi sempre bianco e spesso contenente granuli di amido e goccioline di olio (probabile fonte di riserva energetica). Talvolta contiene anche sostanze tossiche o irritanti assolvendo una funzione difensiva contro animali fitofagi. Tra gli esempi di piante con latice ricordiamo il PAPAVERO DA OPPIO il cui latice viene ricavato dalla capsula ancora acerba. Il latice che sgorga è bianco, ma poi imbrunisce e si rapprende. Il latice dell oppio contiene gli alcaloidi responsabili degli effetti allucinogeni, l ALBERO DELLA GOMMA (CAUCCIÙ), il fico, il soffione, l oleandro, la stella di Natale (un Euphorbia esotica). Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae), albero della gomma. Papaver somniferum Euphorbia sp. (stella di Natale).

16 SECREZIONE INTERNA CELLULE SECRETRICI o idioblasti cellule isolate o in gruppo, vacuolo enorme, poco citoplasma periferico, parete spesso suberificate. Cellule spesso morte a maturità (mantengono i contenuti eterei, es. essenze, grazie all impermeabilizzazione parietale) contenenti oli essenziali, come nelle foglie di alloro, nei petali di rosa, nella buccia degli agrumi. Non sempre è chiara la funzione delle tasche secretrici, come per esempio nel caso delle foglie di alloro o di altre piante aromatiche.. Vari secreti liquidi (a volte solidi): Cellule a olii eterei radice: cren (Armoracia rusticana) rizoma: calamo aromatico (Acorus calamus) corteccia: cannella (Cinnamomum zeylanicum) foglia: alloro (Laurus nobilis) petali: rosa (Rosa gallica) tegumenti seme: pepe (Piper nigrum) Cellule a mirosina nelle Crucifere (senape, ravanello, cappero..) Cellule a mucillagini nelle Orchidacee, Malvacee, Liliacee.

17 SECREZIONE ESTERNA CANALI RESINIFERI Diffusi tra le Gimnosperme ma presenti anche in altre piante. Producono RESINA sia livello di fusti che di foglie. Sono dotti tappezzati internamente da cellule secretrici vive che producono e secernono la resina nei dotti stessi, e delimitati da una guaina con pareti ispessite La resina, oltre ad avere un certo effetto antisettico, sbarra la strada a possibili parassiti animali o fungini e chiude la ferita provvisoriamente in attesa della cicatrizzazione. Sezione trasversale di ago di pino Dotto del canale (lume)

18 SECREZIONE ESTERNA TASCHE LISIGENE Forma isodiametrica Si formano in seguito alla morte e alla disgregazione delle cellule secretrici contenenti oli essenziali, che procede dal centro verso l'esterno della tasca. Il secreto è quindi costituito dagli oli essenziali e dai resti delle cellule secernenti. Comuni nelle Rutaceae come gli agrumi dove le tasche lisigene sono i puntini visibili ad occhio nudo nella buccia dei frutti e si presentano, in sezione, come cavità sferiche, non chiaramente delimitate, in prossimità dell'epidermide.

19 CELLULE GHIANDOLARI Cellule di origine epidermica che si sono specializzate nella funzione di secrezione esterna peli ghiandolari (es. peli epidermici in geranio) peli urticanti (es. ortica) ghiandole del sale (alofite es. Atriplex) peli digerenti (piante carnivore) ghiandole nettarifere (fiori) NETTARI FIORALI: c è in questo caso un evidente funzione di richiamo per gli insetti PRONUBI (questo aggettivo significa in favore delle nozze, vale a dire insetti impollinatori). Questa azione di richiamo è spesso rinforzata dall attrazione esercitata dal colore dei petali o di altri pezzi fiorali.

20 Peli ghiandolari

21 TESSUTI CONDUTTORI

22 Tessuti di conduzione Il sistema dei tessuti di conduzione è rappresentato da due tessuti composti o complessi, ossia ciascuno formato da diversi tipi cellulari, utili per il trasporto a lunga distanza delle soluzioni circolanti all'interno dell'organismo. xilema o legno, che trasporta acqua e sali minerali (o linfa grezza) floema o libro, che trasporta sostanze organiche (linfa elaborata)

23 PER NON DIMENTICARE Alghe: non esiste necessità di trasporto dell acqua; alcune alghe brune (es. Laminaria, Macrocystis ) elaborano vie di conduzione degli assimilati con caratteri simili al tessuto cribroso Briofite: semplici sistemi cellulari di conduzione solo nelle più evolute (muschi), non definibili tessuti idroidi, con parete non lignificata, morti a maturità flusso ascendente leptoidi, cellule vive con protoplasto degenerato flusso discendente Pteridofite (Tracheofite, Crittogame vascolari): primi veri tessuti

24 TESSUTO VASCOLARE o XILEMA Trasporto di acqua e sali minerali Gli elementi tipici dello xilema sono cellule morte a maturità che si sovrappongono a formare i VASI. Nelle Angiosperme si distinguono in TRACHEIDI (vasi chiusi) che hanno un diametro ridotto, che mantengono le pareti trasversali degli articoli. In questi vasi i fluidi per passare da uno all'altro devono filtrare attraverso la parete. TRACHEE (vasi aperti)in cui le pareti trasversali sono parzialmente o totalmente riassorbite e quindi il trasporto dei fluidi è più efficiente. Ai vasi sono associate fibre e cellule parenchimatiche

25 VASI: In base agli ispessimenti della parete si distinguono Vasi anulati : ispessimenti secondari lignificati di forma anulare distribuiti lungo tutto l'asse del vaso. Si ritengono i più semplici e primitivi (Siluriano 420 milioni anni fa) Estensibile. In zone di attiva crescita per distensione. Vasi spiralati: molto simili ai precedenti, ispessimenti ad elica semplice o doppia. Esistono anche anulo- spiralati. Vasi scalariformi: pareti estesamente lignificate, zone non lignificate come fessure oblunghe. Derivati dagli spiralati. Non estensibili, presenti in zone con accrescimento completato. Vasi reticolati: derivati dai precedenti per ulteriore estensione delle zone ispessite. Vasi punteggiati: estensione massima della lignificazione. Le aree lasciate libere si dicono punteggiature areolate.

26 Punteggiature areolate - Sulle pareti delle fibrotracheidi sono presenti delle punteggiature areolate in cui la membrana della punteggiatura é ridotta ad una rete di fibrille che sostiene al centro il toro, un ispessimento lenticolare lignificato. Qual é la funzione di queste punteggiature? La linfa grezza scorre nel vasi formando delle colonne liquide continue dalle radici fino alle foglie, e si sposta anche lateralmente tra vasi adiacenti. Per vari motivi (gelo, insetti, forti vibrazioni, ecc.) nei vasi possono formarsi delle bolle d'aria che interrompono la continuità della linfa bloccandone il flusso, e che possono passare nei vasi vicini, inattivandoli. Le punteggiature areolate con il toro funzionano come delle vere e proprie valvole in grado di bloccare il passaggio dell'aria da un vaso all'altro, infatti, se due vasi vicini sono entrambi funzionanti, il toro rimane al centro della punteggiatura e consente il passaggio laterale della linfa. Se invece solo uno dei due vasi trasporta la linfa e l'altro é pieno d'aria, la depressione all' interno del vaso funzionante risucchia il toro che occlude l'apertura della punteggiatura e blocca l'entrata dell'aria.

27 Punteggiature areolate

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29 Nel legno delle Gimnosperme (definito per questo omoxilo) è presente un solo tipo di vasi (FIBROTRACHEIDE) che unisce la funzione di trasporto e di sostegno. Al contrario il legno delle Angiosperme, formato da elementi diversi è definito eteroxilo. Il diverso aspetto di legno omoxilo ed eteroxilo, si osserva già nel legno primario, ma si nota maggiormente nel legno secondario, quello cioè che viene prodotto dal cambio cribro- vascolare nelle specie pluriennali. Per valutarne bene le differenze è già sufficiente la sezione trasversale ed altrettanto bene si osservano le differenze in sezione longitudinale radiale e tangenziale. I vasi nello xilema sono accompagnati da tessuto parenchimatico che consente la comunicazione tra cellule e da tessuto sclerenchimatico, cioè fibre che danno resistenza meccanica.

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31 FLOEMA Trasporto linfa elaborata A differenza delle cellule xilematiche, quelle del floema sono vive a maturità, sebbene manchino alcuni importanti organuli quali il nucleo, il vacuolo, l'apparato del Golgi, il citoscheletro ed i ribosomi. Le pareti cellulari non presentano lignificazione e sono dotate di aree porose per permettere la connessione citoplasmatica tra una cellula e l'altra. Elementi costitutivi del floema elementi cribrosi cellule compagne (o albuminose) altri tipi cellulari (es. parenchima, fibre)

32 Elementi cribrosi Cellule cribrose nelle piante più primitive Tubi cribrosi nella maggior parte delle Angiosperme

33 CELLULE CRIBROSE (Pteridofite e Gimnosperme e qualche Angiosperma più primitiva) Forma allungata con pareti celluloso- pectiche, in genere sottili. Le pareti trasversali sono sempre molto oblique. Le cellule comunicano tra loro per mezzo di numerose aree cribrose con pori di ridotte dimensioni Può permanere il nucleo. Le cellule albuminoidi, che danno sostegno metabolico alle cellule cribrose, non hanno origine comune con queste ultime Non si sovappongono perfettamente a formare un tubo.

34 TUBI CRIBROSI (Angiosperme) Cellule vive più specializzate impilate longitudinalmente caratterizzate dalla presenza di pareti cellulosiche sottili e placche cribrose, pori più grandi disposti solitamente nelle regioni terminali. Queste cellule hanno vita di qualche anno e il nucleo è completamente riassorbito. Le cellule hanno pochi organuli tra cui plastidi Cellule compagne - Origine comune col tubo che affiancano (stessa cellula madre) La cellula compagna provvede a mantenere in vita il tubo cribroso, fornendogli l energia metabolica necessaria (abbondanti mitocondri)

35 Placca cribrosa Cellula compagna Parete cellulare primaria Citoplasma Contengono Proteina P: si trova in tutte le dicotiledoni e in molte monocotiledoni Nelle cellule immature la proteina P è presente come corpuscoli che durante la maturazione si disperdono in forme tubulari e fibrillari Funzione: ostruisce i pori per evitare la perdita di succo floematico quando viene provocato un taglio o una ferita

36 Immagini tratte da html/floema.htm

37 html/floema.htm

38 Links utili

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40 Approfondimento

41 Parete - punteggiature Una considerazione sula parete: la sua presenza di certo non favorisce gli scambi tra le cellule vicine. Si tenga però conto che la parete non è di serio ostacolo per la diffusione di molecole molto piccole, più piccole degli spazi lasciati liberi dalla maglia dei filamenti di cellulosa. Molecole più grandi passano invece attraverso numerosissime aperture dette PUNTEGGIATURE, il cui insieme forma i CAMPI DI PUNTEGGIATURE. Le punteggiature sono attraversate da filamenti di citoplasma detti PLASMODESMI che mettono in diretta comunicazione le cellule vicine

42 Fibre tessili Per uso tessile, la fibra deve avere un basso contenuto di lignina (adatte alla tessitura) come la canapa e il lino (fibre liberiane). Fibre con alti contenuti di lignina possono essere solo intrecciate La morbidezza della fibra decresce all aumentare dal contenuto in lignina nelle pareti cellulari: Linum usitatissimum (lino): sola cellulosa Cannabis sativa (canapa): 50% lignina Corchorus sp. (juta): 70% lignina

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