Istologia Vegetale. ORGANIZZAZIONE. TESSUTI e PSEUDOTESSUTI.

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1 PARTE II. Istologia Vegetale. 1 ORGANIZZAZIONE. TESSUTI e PSEUDOTESSUTI. 2

2 LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DEGLI ORGANISMI VEGETALI Nel corso dell evoluzione forme di organizzazione sempre più complesse: Organismi unicellulari (Protofite) Aggregati cellulari Tallofite - tallo sifonale - tallo pluricellulare - tallo cormoide Cormofite polienergide 3 ORGANISMI UNICELLULARI Cellula: unità morfologica e funzionale degli organismi viventi. Negli organismi unicellulari cellula = organismo Procarioti Alghe mobili, es. Chlamydomonas, Euglena Alghe immobili (org. coccale), es. Chlorella, ll diatomee Lieviti (funghi) Poco evoluti e legati all ambiente acquatico. 4

3 Cianobatterio Euglena gracilis Da Lüttge. Da Ferroni et al Da Lüttge. Da Raven. Da Lüttge. Chlamydomonas Chlorella vulgaris Cyclotella (diatomea) 5 AGGREGATI CELLULARI Alcuni organismi unicellulari tendono ad associarsi tra loro in COLONIE associazioni POST-GENITE procarioti (batteri con capsula mucosa; cianobatteri, es. Nostoc, Gloeocapsa) alghe immobili (es. Scenedesmus) Ogni cellula rappresenta un individuo. ASSENZA DI CONTINUITA CITOPLASMATICA 6

4 Da Lüttge. Gloeocapsa sp. Da Lüttge. Scenedesmus sp. Da Tripodi. Selenastrum sp. 7 La formazione delle colonie apre la strada verso la pluricellularità. CENOBIO = aggregato cellulare più evoluto delle colonie. Tipo di colonia tipica delle alghe verdi volvocali (Volvox,Pandorina,Gonium, Eudorina). ) Massima espressione in Volvox. Le cellule restano collegate da sottili ponti citoplasmatici (postgeniti) tra cellula e cellula e compare una primitiva suddivisione del lavoro tra cellule vegetative e cellule riproduttive. Volvox sp. Da Tripodi. 8

5 Free image. Eudorina sp. Da Lüttge. 9 Colonia madre Da Tripodi. Ponti citoplasmatici Diverso destino di una cellula riproduttiva Da Lüttge. 10

6 TALLOFITE TALLO corpo di un organismo vegetale in cui non siano differenziati veri tessuti e veri organi (radici, fusto e foglie) 11 Se alla mitosi NON segue la citodieresi Formazione di cellule PLURINUCLEATE (cenociti) ENERGIDE nucleo circondato dalla porzione di citoplasma sulla quale esercita la sua funzione coordinatrice a differenza della cellula, è un entità solo funzionale (non morfologica) la cellula plurinucleata è un entità polienergidica / cenocitica cellula energide polienergide 12

7 A seconda dell origine, si parla di: APOCIZIO: le divisioni nucleari (cariocinesi) non sono seguite da citodieresi mancata formazione della parete tallo unicellulare l = organizzazione i sifonale (es. Valonia, Caulerpa, Acetabularia, Vaucheria) tallo pluricellulare = più cellule polienergidiche, organizzazione sifonocladale (es. Cladophora) ife non settate dei funghi inferiori nelle piante superiori, i tubi laticiferi delle euphorbiacee cm polienergide Da Lüttge. Vaucheria Cladophora Da Nultsch. 14

8 Nelle piante superiori c è anche la possibilità del SINCIZIO: fusione di cellule uninucleate riassorbimento di pareti preesistenti Es. tubi laticiferi delle papaveracee. 15 Se alla divisione del nucleo segue la citodieresi Associazione CONGENITA di cellule: formazione di un tallo pluricellulare talli filamentosi (es. Spirogyra, Zygnema) talli laminari (es. Ulva, Prasiola) talli complessi (es. Gracilaria, Furcellaria, Laminaria, Fucus, Chara) talli cormoidi (es. briofite = muschi ed epatiche) 16

9 Talli filamentosi parete Zygnema sp. Spirogyra sp. parete 17 Talli laminari Prasiola (Ulvales) Da Tripodi. Ulva rigida (Ulvales) 18

10 Talli complessi di alga rossa Furcellaria fastigiata Da Nultsch. Halymenia asimmetrica Da Tripodi. 19 Tallo complesso di alga bruna Tallo cormoide di muschio Cauloidi Filloidi Foglioline + Rizoidi Da Lüttge. Da Nultsch. 20

11 Le cellule che costituiscono i talli più complessi possono formare degli agglomerati compatti: plectenchima (alghe rosse) ifenchima (funghi superiori)..anche con una primitiva specializzazione del lavoro: cauloide, filloide, rizoide (briofite e alghe brune) ife Da Nultsch. PSEUDO TESSUTI Non presentano le caratteristiche dei tessuti veri (per es. possono derivare da cellule che si dividevano in una sola direzione, generando filamenti che poi si accostano tra loro). MANCANO NELLE CORMOFITE. 21 CORMOFITE La conquista dell ambiente terrestre comporta il massimo livello di specializzazione per risolvere problemi di: - economia dell acqua acqua, l atmosfera latmosferasottraesottrae acqua alla pianta - nutrizione, acqua e sali minerali sono disponibili nel suolo - sostegno, manca la spinta dovuta all acqua - riproduzione, progressivo svincolarsi dalla dipendenza da un ambiente liquido CORMO = radici + fusto + foglie Cormofite =pianteconveriorgani everitessuti Pteridofite (felci, equiseti ) Spermatofite (gimnosperme + angiosperme) 22

12 CORMO Germoglio Le cormofite sono normalmente indicate come tracheofite o piante vascolari Radice Da Lüttge. 23 TESSUTI VERI Aggregati cellulari derivati da associazione congenita di cellule madri che si dividono nelle tre direzioni dello spazio. Aggregati g di cellule che svolgono la stessa funzione. Caratteristici delle Cormofite. Caratteristiche: derivati da cellule che si dividono secondo le 3 direzioni dello spazio fragmoplasto e lamella mediana (..vedi parete cellulare) plasmodesmi porocanali e punteggiature (..vedi parete cellulare) specializzazione morfo-funzionale (cormo = radice + fusto + foglia) spazi intercellulari (parete pluristratificata) 24

13 TESSUTI VERI E PSEUDOTESSUTI TESSUTI VERI 1. cellule madri che si dividono secondo 3 direzioni 2. fragmoplasto e formazione della lamella mediana 3. plasmodesmi e punteggiature 4. specializzazioni i i morfofunzionali caratteristiche del tessuto 5. spazi intercellulari (circolazione dei gas) PSEUDOTESSUTI 1. cellule madri che si dividono anche secondo una sola direzione (es. ife) 2. anche altri tipi di citodieresi (es. ficoplasto nelle alghe) 3. anche altri tipi di giunzione tra cellule (es. giunzioni alghe rosse) 4. livello di specializzazione normalmente più basso 5. assenza di veri spazi intercellulari 25 Nei tessuti veri gli spazi intercellulari assicurano gli scambi gassosi grazie alla circolazione dell aria tra le cellule. Origine durante la formazione del tessuto: schizogena: le cellule si sono reciprocamente allontanate, digerendo la lamella mediana che le cementava lisigena: alcune cellule, comprese le pareti, sono state digerite 26

14 CORMO Tessuti MERISTEMATICI (giovanili) Tessuti ADULTI (definitivi) IDIOBLASTI Idioblasti = cellule adulte con caratteri differenti rispetto a quelle del tessuto in cui si trovano (es. cellule ad essenza, cellule a tannini) 27 PROCESSO DI DIFFERENZIAMENTO sdifferenziamento Cellula iniziale Cellula derivata differenziamento Cellula adulta Differenziamento = insieme di trasformazioni attraverso le quali una cellula acquisisce le caratteristiche necessarie per svolgere una specifica funzione. 28

15 Tessuti meristematici ti i 29 TESSUTI MERISTEMATICI Le piante sono caratterizzate da un accrescimento indefinito per la presenza di cellule che mantengono la capacità di dividersi MERISTEMI 1. Primari cellule che non hanno mai perso la capacità di dividersi 2. Secondari cellule adulte che hanno ripreso la capacità di dividersi 30

16 Morfologia: Tipiche cellule giovanili: MERISTEMI PRIMARI cellule piccole e isodiametriche provacuoli lamella mediana proplastidi assenza spazi intercellulari elevato rapporto N/C. Derivazione: Già presenti nell embrione e attivi per tutta la vita della pianta. Derivano dalla cellula uovo fecondata. Funzione: Responsabili dell accrescimento PRIMARIO longitudinale. Da Gerola. 31 I meristemi primari comprendono le cellule iniziali e le loro derivate che andranno incontro al differenziamento. Accrescimento anche asimmetrico a seconda della posizione. Cellule adulte specializzate a seconda della posizione I tessuti adulti originati dai meristemi primari sono detti a loro volta PRIMARI. Pteridofite e angiosperme monocotiledoni presentano solo meristemi primari (no crescita secondaria). Meristemi primari 1. APICALI: apice di fusto e radice 2. INTERCALARI: interposti tra tessuti adulti 32

17 CLASSIFICAZIONE 1. Protoderma 2. Protocorteccia 3. Protomidollo Meristema fondamentale 4. Procambio Protoderma tessuti tegumentali/di rivestimento primari Protocorteccia corteccia Protomidollo midollo Procambio cambio 33 Meristemi apicali Da Nultsch. Da Lüttge. 34

18 Meristemi intercalari I meristemi intercalari (o residui) si localizzano a livello dei nodi e cooperano alla crescita in lunghezza nei fusti di monocotiledoni, come frumento, mais, canna Costituiscono punti di debolezza per il fusto. 35 MERISTEMI SECONDARI Derivanodacellulegiàadultechehannoriacquistatolacapacitàdi dividersi (sdifferenziamento). Morfologia: Cellule grandi Parete primaria Sistema vacuolare sviluppato Responsabili dell accrescimento secondario in diametro nelle gimnosperme gmn enelle angiosperme dicotiledoni: originano rgnan itessuti adulti SECONDARI. Assenti in: pteridofite e monocotiledoni (es. Liliacee e Graminacee) in cui manca la struttura secondaria. 36

19 MERISTEMI SECONDARI Comprendono: 1. meristemi CAMBIALI 2. meristemoidi: cellule che ritornano allo stato embrionale per originare peli pluricellulari e apparati stomatici. 3. meristemi avventizi: cellule che si sdifferenziano per originare radici avventizie e tessuti cicatriziali. radici che non prendono origine dai meristemi dell apice radicale 37 MERISTEMI SECONDARI CAMBIALI Comprendono: 1. cambio cribro vascolare (cambio): posizione interna 2. cambio subero fellodermico (fellogeno): posizione periferica I cambi hanno la forma di un cilindro cavo che percorre radici e fusti legnosi. Capacità di produrre cellule diverse sul lato esterno e su quello interno del cilindro: attività DIPLEURICA. 38

20 Cambio subero fellodermico (fellogeno) Cambio cribro vascolare 39 Attività dipleurica dei cambi Cellule del llibro 1 Cribrovascolare Cellule del legno ESTE ERNO Sughero 2 Fellogeno Felloderma INTERNO 40

21 Da Stern. Da Luettge. 41 Cellula iniziale differenziamento sdifferenziamento Nelle piante alcuni processi di differenziamento conducono alla morte della cellula (trachee, fibre) Cellula adulta Da Mauseth. 42

22 Tessuti adulti 43 TESSUTI ADULTI o DEFINITIVI Le cellule derivate dai meristemi primari e secondari vanno incontro al differenziamento = acquisiscono le caratteristiche morfologiche/biochimiche fondamentali per lo svolgimento di una determinata funzione. Cellule vive o morte a maturità Tipo di plastidio Modificazioni parietali Contenuti del vacuolo 44

23 CLASSIFICAZIONE Parenchimatici = struttura fondamentale della pianta Tegumentali = protezione Meccanici = sostegno Conduttori = trasporto Segregatori = esclusione/secrezione di sostanze Per ogni categoria esistono vari sottotipi con caratteristiche morfo-funzionali specifiche. Vari tipi di tessuti possono combinarsi per formare complessi tissutali (legno, libro). 45 Tessuti adulti tessuti parenchimatici 46

24 TESSUTI PARENCHIMATICI Struttura tissutale fondamentale (tessuto di riempimento) Origine primaria o secondaria Tessuti plastici: possono modificare la propria funzione o assolvere più funzioni o anche sdifferenziarsi (meristemi secondari) Caratteristiche comuni: sempre cellule vive intensa attività ità metabolica parete sottile (primaria) ampi vacuoli forma variabile, spesso prismatica spazi intercellulari variabili 47 Classificazione dei tessuti parenchimatici sulla base della funzione vegetativa prevalente Tessuti parenchimatici: 1. Clorofilliano 2. Di riserva 3. Aerifero 4. Acquifero 5. Conduttore 48

25 Parenchima clorofilliano (clorenchima) funzione fotosintetica tutte le parti verdi (foglie, fusti erbacei, frutti immaturi) origine prevalentemente primaria forma delle cellule: cilindriche, lobate, tondeggianti 49 Foglia di Arum italicum, sezione trasversale Foglia di Kaki, sezione trasversale 50

26 Parenchima di riserva funzione di riserva midollo dei fusti, rizomi, bulbi, tuberi, radici, frutti, semi origine primaria o secondaria riserve accumulate in: amiloplasti (amido II) vacuolo (proteine, fruttani, saccarosio, sostanze pectiche, grassi) corpi lipidici (olii) parete (emicellulose nei semi di palme) Parenchima amilifero in tubero di patata 51 Schema della cariosside di frumento (Triticum aestivum) con parenchima di riserva. proteine (granuli di aleurone vacuolo) amido (amiloplasti) Tegumenti della cariosside Strato aleuronico Strato amilifero Da Wetzel. Granuli di amido pr: pericarpo della cariosside (=frutto) tg: tegumenti del seme n: nucella Da Speranza Calzoni. 52

27 Granuli di aleurone Parete delle cellule parenchimatiche Da Speranza Calzoni. Parenchima di riserva nel seme di Ricinus communis (Euphorbiaceae) 53 Parenchima acquifero funzione di riserva di acqua piante succulente origine primaria o secondaria mucillagini idrofile contenute nei vacuoli (lento rilascio d acqua), parete sottile e flessibile gomme in piante non succulente Cellule turgide del parenchima acquifero Condizioni di stress idrico Da 54

28 Foglia di Crassulacea. Parenchima acquifero e clorofilliano. 55 Parenchima aerifero (aerenchima) circolazione dell aria (scambi gassosi) pianteacquatiche (idrofite) origine generalmente primaria, anche secondaria le cellule si dispongono in catenelle/trabecole individuando dei canali aeriferi (grandi spazi intercellulari) altre funzioni: riserva (aerenchima amilifero), fotosintesi (clorenchima aerifero), galleggiamento Picciolo di Arum italicum Fusto di Potamogeton 56

29 Spazi intercellulari Sezione di picciolo di ninfea (Nymphaea). Sclereide Da Speranza Calzoni. Micrografie originali. 57 Parenchima conduttore assicura il trasporto radiale in fusti e radici in struttura secondaria = raggi midollari cellule allungate in senso radiale origine secondaria Trasporto radiale Trasporto assiale 58

30 Parenchima conduttore (di trasporto) associato agli elementi di conduzione cellule transfer con introflessioni della parete cellulare: aumento della superficie di scambio molti mitocondri: energia per i processi di trasporto origine primaria o secondaria, per lo più secondaria Da Lüttge. 59 Articolo di un vaso punteggiato Raggio midollare (cellule con pareti ispessite Parenchima di conduzione di origine secondaria) Da Speranza Calzoni. Fraxinus excelsus. Sezione longitudinale tangenziale di fusto. 60

31 Tessuti adulti tessuti tegumentali 61 TESSUTI TEGUMENTALI H 2 O EPIDERMIDE ESODERMA RIZODERMA ENDODERMA SUGHERO Adattamento alla vita subaerea Protezione contro gli agenti esterni Regolazione dei flussi idi sostanze (liquidi, gas) H 2 O Elaborazione di tessuti specifici per la protezione 62

32 Caratteristiche comuni: assenza di spazi intercellulari tra le cellule del tessuto modificazioni parietali caratteristiche (benché diverse per i vari tessuti tegumentali) creano una separazione tra due ambienti (anche non direttamente con l ambiente esterno) Origine primaria (dai meristemi apicali) corpo primario - esterni: epidermide (germoglio) rizoderma (radice) esoderma (radice) - interni: endoderma (radice) Origine secondaria (dal fellogeno) corpo secondario - esterno: sughero 63 EPIDERMIDE Caratteristiche generali: TESSUTO ADULTO PRIMARIO ESTERNO dal meristema apicale (protoderma), riveste il corpo primario del germoglio monostratificata (pluristratificata nelle piante di ambienti aridi) cellule vive, metabolicamente attive parete cellulare: più spessa sul lato rivolto verso l atmosfera, cutinizzata cuticola, rivestimenti cerosi vacuolo: anche pigmentato (flavonoidi) plastidi: indifferenziati, cloroplasti solo nelle piante d ombra con la crescita in diametro del fusto, l epidermide viene lacerata e sostituita da cellule suberificate (sughero) 64

33 Funzioni generali: Protezione (agenti atmosferici, insetti, parassiti, eccesso di irradiazione) Regolazione della traspirazione e degli scambi gassosi Altre funzioni metaboliche: secrezione, movimento, riserva, percezione Epidermide Cellule epidermiche normali Formazioni epidermiche Apparati stomatici Rivestimenti tricomatosi 65 Cellule epidermiche normali Cuticola con cere Parete cellulare Citoplasma Nucleo Cellule vive Citoplasma parietale Grande vacuolo con pigmenti (antociani, flavoni) Proplastidi (talora leucoplasti e cromoplasti;cloroplastinellepiantesciafilee acquatiche) Parete ispessita 66

34 Parete esterna ispessita (Molto luoghi umidi Poco luoghi secchi) Cutinizzazione e cuticolarizzazione (assenti nelle piante sommerse e nelle radici; scarsa cuticola nelle piante di luoghi umidi) La cuticola, oltre a ricoprire la superficie esterna della parete delle cellule epidermiche, penetra tra le pareti radiali e forma i cd. chiodi della cuticola Spesso depositi di cere sulla cuticola (piante luoghi secchi e p. acquatiche per evitare la marcescenza) 67 Casi particolari: pareti calcificate (foglie ruvide di cucurbitacee) pareti silicizzate (foglie taglienti di graminacee) pareti lignificate (foglie consistenti di conifere) pareti sottili nelle cellule bulliformi: grazie a variazioni di turgore fanno arrotolare e srotolare la foglia delle graminacee pareti gelificate (aumento sostanze pectiche rispetto a quelle strutturali) Cellule bulliformi Da Stern. H 2 0 ottimale H 2 0 carente 68

35 La forma delle cellule epidermiche asseconda quella dell organo che rivestono. Esempio, foglie: Monocotiledoni:c ellule allungate Dicotiledoni: cellule con contorno sinuoso 69 Rivestimenti tricomatosi tricomi I peli o tricomi derivano da cellule epidermiche che sono andate incontro a divisione. A maturità possono essere vivi o morti. peli di protezione: morti a maturità, pieni d aria, riflettono la luce (contro l eccesso di irradiazione solare e di traspirazione) peli secretori: vivi, rilasciano metaboliti secondari (essenze) o sali (alofite) peli urticanti: vivi, rilasciano sostanze urticanti (istamina, acetilcolina) peli traspiranti : vivi, aumentano la superficie peli radicali o assorbenti papille: peli conici vivi che conferiscono aspetto vellutato a molti fiori (corolla) peli aggrappanti: organi di attacco, morti squame assorbenti: assorbimento di acqua 70

36 Pelo lineare unicellulare Gossypium sp. Pelo lineare pluricellulare 71 Pelo ramificato Verbascum thapsus Pelo peltato Olea europaea 72

37 12/11/2010 Pelo urticante Urtica dioica La parete della cellula urticante è mineralizzata: calcificazione (base) silicizzazione (apice) Il pelo è portato da una base pluricellulare (emergenza). Da Lüttge. 73 Pelo ghiandolare capitato di foglia di Pelargonium sp. Pelo contenente sale Atriplex hymenelytra (da Lüttge) Papille di petalo di Pelargonium sp

38 Peli aggrappanti Phaseolus Squame assorbenti Tillandsia Peter v. Sengbusch hamburg.de 75 Rivestimenti tricomatosi emergenze Sono considerate rivestimenti tricomatosi anche le emergenze. Alla formazione delle emergenze cooperano, oltre all epidermide, anche i tessuti sottoepidermici. aculei di rosa tentacoli di Drosera 76

39 Apparati stomatici Rappresentano il sistema di regolazione della traspirazione e degli scambi gassosi: apertura regolata. CELLULE DI GUARDIA CON CLOROPLASTI! Rima stomatica Cellula di guardia Cellula annessa Camera sottostomatica 77 Posizione degli stomi: Gli stomi sono presenti nelle parti aeree verdi (soprattutto foglie). No in radici. Si in rizomi. No in p. parassite (es. Cuscuta). )..radicchio!!! 1. sulla lamina fogliare sulla pagina inferiore (caso comune): foglia ipostomatica sulla pagina superiore (foglie natanti): foglia epistomatica su entrambe le pagine (monocotiledoni): foglia anfistomatica assenti (foglie sommerse): foglie astomatica 2. rispetto al piano dell epidermide allo stesso livello (caso comune) sopraelevati (piante equatoriali) infossati, anche in cripte stomatiche (piante di ambienti secchi) 78

40 Distribuzione degli stomi: Dicotiledoni (con foglie retinervie) in ordine sparso Monocotiledoni e Conifere (con foglie parallelinervie) in file parallele Laurus sp. Iris sp. 79 Meccaniche stomatiche 1. Fenomeni osmotici a carico del vacuolo 2. Speciale deposizione delle fibrille di cellulosa (micellazione radiale) stoma aperto = tanto K+ nel vacuolo cellula turgida Da Mauseth. Da Raven. 80

41 Da Purves. 81 Da Purves. 82

42 La guttazione attraverso idatodi è tipica di piante igromorfe (igrofite), ma anche in altre angiosperme (es. Fragaria, Potus). Nelle igrofite è forte la necessità di rendere possibile la traspirazione anche in condizioni di umidità dell aria molto alta Epidermide con cellule le a parete molto sottile con leggero strato di cuticola Peli vivi Stomi portati su protuberanze Per favorire traspirazione Idatodi Per favorire l eliminazione di eccessi di acqua. Schema lamina di igrofita. Da Luettge. 83 Schema idatodo di Saxifraga lingulata. Stoma acquifero = idatodo. Estremità dei vasi xilematici. IDATODI = aperture sulla superficie fogliare a contatto, tramite l apoplasto, con le tracheidi delle estremità libere delle nervature centrali. Sono cellule reniformi (cell. stomatiche sempre aperte, quindi non funzionali). Da Luettge. 84

43 RIZODERMA Tessuto tegumentale esterno della radice nella zona di attivo assorbimento dell acqua (zona pilifera). Cellule vive con parete sottile celluloso pectica non cutinizzata. Cellule con peli radicali, estroflessioni con funzione di assorbimento di acqua e sali minerali. Stomi assenti. Riveste una zona limitata, ma fondamentale, della radice. Il rizoderma ha vita breve e la funzione tegumentale è assunta dalle cellule dell ultimo strato del cilindro corticale = esoderma. Zona molto delicata Peli più corti = più giovani verso l apice radicale. 1 pelo = 1 cellula con nucleo verso l estremità esterna. 85 Da Stern. 86

44 ESODERMA Tessuto tegumentale esterno della radice al di sopra della zona di attivo assorbimento dell acqua (zona pilifera). Deriva dalla modificazione i delle cellule l più esterne del parenchima del cilindro corticale. Cellule vive (radice giovane) o morte (radice vecchia). Sostituisce lo strato pilifero quando questo cade. Pareti cellulari con suberina. Presenza di punti di permeazione. 87 Biogenesi dell ESODERMA Nelle cellule una lamella di suberina viene deposta contro la parete. Successivamente si aggiungono strati di cellulosa e lignina. Le cellule tendono a morire con la maturazione della radice. Alcune cellule non si modificano: punti di permeazione permettono alla radice di non essere isolata dall ambiente esterno. Punti di permeazione Rizoderma Esoderma Esoderma in formazione 88

45 ENDODERMIDE Tessuto interno primario. Radice (ma anche fusti sotterranei e di piante acquatiche). Ultimo strato del cilindro corticale. Barriera al flusso apoplastico per la selezione delle soluzioni che passano dal cilindro corticale al cilindro centrale. 89 Endodermide: monostratificata senza spazi intercellulari ultimo strato del cilindro corticale cellule vive presenza della banda del Caspary: bandadellapareteprimariaimpregnatadi suberina (zona idrofoba) pareti radiali e tangenziali il plasmalemma è strettamente associato alla banda del Caspary il flusso di acqua che arriva all endodermide attraverso l apoplasto si interrompe a livello della banda del Caspary, dove avviene una selezione dei soluti i soluti selezionati entrano nel protoplasto e possono riprendere la via apoplastica solo DOPO aver attraversato il protoplasto dell endodermide 90

46 Il trasporto radiale dell acqua + sali minerali attraverso la radice avviene, a livello dei peli radicali e della corteccia primaria, sia per via simplastica sia per via apoplastica (attraverso le pareti). La via apoplastica (non selettiva) è interrotta tt dalle bande del Caspary, che si trovano a livello delle pareti radiali dell endodermide. I soluti devono per forza entrare nelle cellule dell endoderma e iniziare una via simplastica (selettiva). Superato l endoderma, nel cilindro centrale l acqua e i soluti possono seguire sia la via simplastica sia quella apoplastica p fino a quando raggiungono gli elementi conduttori (vasi xilematici). Entrati nei vasi conduttori xilematici l acqua e i soluti vengono trasportati e risucchiati grazie al flusso di traspirazione. 91 Via simplastica Via apoplastica Parenchima del cilindro corticale ENDODERMIDE Parenchima del cilindro centrale 92

47 Stadi di sviluppo dell endodermide 1. Stadio primario: banda del Caspary Da Lüttge. 93 Cilindro corticale H 2 O H 2 O Cilindro centrale Da Mauseth. 94

48 2. Stadio secondario: deposizione di una lamella continua sottile di suberina su ogni parete Alcune cellule dell endodermide non vanno incontro a suberificazione: punti di permeazione o cellule di passaggio. Da Lüttge Stadio terziario: deposizione di strati successivi di cellulosa e lignina sulle pareti radiali e tangenziali (funzione meccanica) Monocotiledoni (U) Dicotiledoni (O) Da Lüttge. 96

49 1 2 3 Da Raven. 97 SUGHERO (o fellema) Tessuto tegumetale esterno di origine secondaria (da meristema secondario). Deriva dal fellogeno (= cambio subero-fellodermico). Sostituisce l epidermide. Tessuto tegumentale del corpo secondario (fusto e radice), ma anche in tuberi (patata) erizomi, foglie di protezione (brattèe) e in alcuni frutti (mele, pere). Sughero anche come tessuto cicatriziale (meristemi avventizi). Cellule morte, piene d aria, appiattite trasversalmente. Pluristratificato. No spazi intercellulari. Parete cellulare: pareti sottili ricoperte internamente di una lamella di suberina. Talora parete spessa per l apposizione contro la lamella di suberina di strati di cellulosa, che a sua volta si può impregnare di lignina. i Parete cellulare: suberificazione, pigmentazione (flobafeni). Barriera impermeabile a gas e acqua. Proprietà coibenti e di difesa contro parassiti e agenti chimici. Interrotta da lenticelle. 98

50 periderma Da Gerola. Periderma = Insieme di 3 tessuti, sughero, fellogeno, felloderma Sostituice l epidermide dopo che questa si lacera in seguito all accrescimento secondario in spessore 99 Cellula a parete suberificata. Attività del fellogeno. Da Lüttge. 100

51 Struttura della parete di una cellula suberosa. Parete primaria cellulosica Lamella di cellulosa Lamella di suberina (azzurro) Struttura della parete di una cellula suberosa di Cytisus sp. saponificazione Parete primaria cellulosica Lamella di cellulosa Stratificazione di lamelle di suberina (azzurro) Parete primaria cellulosica Lamella di cellulosa Masse tondeggianti non strutturate derivanti dalle lamelle di suberina dopo saponificazione. 101 sughero corteccia Radice di una Dicotiledone Cellule di sughero con pareti spesse e pigmentate. pg Allineamento radiale ordinato. Rizoma di Iris sp. (Liliaceae) Cellule di sughero con pareti sottili. Da Speranza Calzoni. 102

52 12/11/2010 sughero parenchima amilifero Tubero di patata (Solanum tuberosum) 103 Da Speranza Calzoni. LENTICELLE La barriera rappresentata dal sughero viene interrotta da strutture dette lenticelle (nel fusto e nella radice). Scambi gassosi nella struttura secondaria (anche nelle mele e nelle pere!) Piccole verruche di forma lenticolare, disposte per lo più longitudinalmente talora trasversalmente (es. longitudinalmente, (es Betula sp.). sp ) Tessuto di riempimento Epidermide lacerata Sughero Fellogeno della lenticella 104 Botanical Society of Americca 52

53 Da Lüttge. Lenticella. Immagini al SEM e schema. Da Devaux. 105 Tessuti adulti tessuti meccanici 106

54 TESSUTO MECCANICO Le piante terrestri sono sottoposte a: forze di pressione (peso della chioma) forze di trazione (oscillazioni dovute al vento) Resistenza a sforzi meccanici dovuti al peso; Resistenza al piegamento - Piante giovani: turgore cellulare - Piante adulte: tessuti specializzati per il sostegno 107 La funzionalità del tessuto meccanico non deriva da speciali attitudini del protoplasto, ma dalle caratteristiche della parete cellulare Caratteristiche comuni ai tessuti meccanici: spazi intercellulari generalmente limitati ispessimenti parietali Tessuti meccanici i Sclerenchima Collenchima 108

55 COLLENCHIMA Tessuto meccanico primario Organi giovani in via di accrescimento (fusti erbacei, piccioli) Elasticità Cellule vive allungate in senso assiale Parete (primaria) con ispessimenti celluloso-pectici non uniformi: lungo le pareti tangenziali = collenchima lamellare (es. Sambucus) agli spigoli = collenchima angolare (es. Cucurbita) in relazione a spazi intercellulari = collenchima lacunato (es. Lactuca) Le cellule collenchimatiche possono anche essere fotosintetizzanti. 109 Da Nultsch. Collenchima angolare di picciolo di Begonia sp. Collenchima lamellare di fusto di Sambucus nigra 110

56 Collenchima in picciolo di Ninfea Collenchima in fusto di girasole (Helianthus annuus) 111 Il collenchima è un tessuto che assicura elasticità grazie agli ispessimenti cellulosici Organi giovani, ancora in via di accrescimento (es. fusti erbacei) Organi adulti per i quali è necessaria una buona elasticità (es. picciolo) 112

57 I collenchimi sono presenti soprattutto nelle dicotiledoni. Nei fusti in genere occupano la porzione periferica, come strato continuo oppure discontinuo in forma di cordoni (es. fusto di labiate: basilico, menta ). Sezione di fusto Sezione di fusto di labiata Stachys alpina. Rectangular stem S. A. Mori. 113 SCLERENCHIMA Tessuto primario o secondario Parete cospicuamente e uniformemente ispessita (parete secondaria), spessoss lignificataifi La deposizione degli strati parietali riduce progressivamente il lume cellulare fino alla morte del protoplasto: cellule morte Organi che hanno completato la crescita Tipologie di cellule sclerenchimatiche: Sclereidi: isodiametriche Fibre: allungate 114

58 Lo sclerenchima è un tessuto che assicura resistenza grazie agli ispessimenti cospicui, uniformi e spesso lignificati della parete cellulare Organi che hanno completato l accrescimento A differenza del collenchima, le cellule sclerenchimatiche a maturità svolgono esclusivamente una funzione meccanica: il protoplasto viene riassorbito. 115 SCLEREIDI Cellule isodiametriche o di forma irregolare, MAI allungata, con parete lignificata. sclereidi organizzate in tessuto - isole pietrose (polpa di pera, mela cotogna): deterrente per erbivori - endocarpo nei frutti (noce, pesca, ciliegia): protezione per il seme - tegumenti del seme (uva, cocomero ) Sclereidi come idioblasti - picciolo e lamina di Nymphaea (mantengono aperti i canali aeriferi) - foglie cuoiose (danno consistenza): tè, ulivo 116

59 Esempi Cellule pietrose in pera Sclereidi filiformi in foglia di olivo Sclereidi in foglie di Camellia Sclereide a estremità ramificate in foglia di Hakea Da Gerola. Sclereide della corteccia di Trochodendron 117 Sclereidi in polpa di pera Colorazione con floroglucina HCl 118

60 Sclereide come idioblasto nell aerenchima del picciolo di ninfea (Nymphaea y p alba) ) Colorazione con floroglucina HCl 119 FIBRE Cellule sottili e allungate macroscopicamente, spesso filiformi. Cellule appuntite alle estremità, spesso organizzate in fascetti/anelli. Le fibre si distinguono sulla base della localizzazione: xilari: appartengono al legno, sempre lignificate extraxilari: corticali, liberiane non sempre lignificate Frequente crescita apicale: mentre aumenta in senso centripeto lo spessore della parete, la cellula continua ad accrescersi agli apici. Parete cellulosica o lignificata. 120

61 Lume del vaso Lume della fibra Da Lüttge. 121 Fibre usate in campo tessile Le lunghe e resistenti cellule delle fibre possono essere impiegate come fibre tessili. Le fibre sono inserite nel contesto t di un organo (fusto, foglia): per il loro utilizzo devono essere separate. Fibre xilari Difficilmente separabili dagli elementi di conduzione (fasci conduttori); es. cordami ottenuti da foglie di monocotiledoni. Fibre extraxilari Facilmente separabili per macerazione: processo di digestione delle pectine (lamella mediana). Costituiscono le fibre tessili. 122

62 Aspetti citologici delle fibre tessili La morbidezza della fibra decresce all aumentare dal contenuto in lignina nelle pareti cellulari: Linum usitatissimum (lino): sola cellulosa Cannabis sativa (canapa): 50% lignina Corchorus sp. (juta): 70% lignina Per uso tessile, la fibra deve avere un basso contenuto di lignina (adatte alla tessitura): canapa e lino (fibre liberiane). Fibre con alti contenuti di lignina possono essere solo intrecciate. ATTENZIONE: Cotone (Gossypium sp.): non fibre sclerenchimatiche, ma sottili peli che rivestono i semi (protezione, volo). 123 Le fibre di canapa e lino differiscono per una varietà di aspetti citologici usati a scopo diagnostico. Lino Canapa Terminazioni affusolate variabili, anche biforcate Superficie striature trasversali striature longitudinali Dimensione del lume 1/6-1/10 dello spessore cellulare minuscole, difficilmente visibili pentagonale o esagonale 1/2-1/3 dello spessore cellulare Punteggiature l visibili e parallele l all asse longitudinale Sezione trasversale ovale o rotonda 124

63 Tessuti adulti tessuti conduttori 125 TESSUTI CONDUTTORI Necessità di trasporto delle soluzioni Evoluzione di sistemi di trasporto a lunga distanza specializzati: tessuti conduttori vascolare (linfa grezza) cribroso (linfa elaborata) 126

64 Alghe: no necessità di trasporto dell acqua; alcune alghe brune (es. Laminaria, Macrocystis) elaborano vie di conduzione degli assimilati con caratteri simili al tessuto cribroso Briofite: semplici sistemi di conduzione solo nelle più evolute (muschi) idroidi, con parete non lignificata, morti a maturità flusso ascendente leptoidi, cellule vive con protoplasto degenerato flusso discendente Pteridofite (Tracheofite, Crittogame vascolari): primi veri tessuti veri tessuti di conduzione solo nelle Cormofite = TRACHEOFITE 127 Caratteristiche fondamentali: cellule dalla forma allungata (elementi) e con pareti trasversali oblique e perforate disposizione longitudinale degli elementi (funzionale alla conduzione) fortissima specializzazione origine primaria o secondaria corpo primario e secondario. Tessuti conduttori Tessuto VASCOLARE Tessuto CRIBROSO Tracheidi Trachee Cellule cribrose e cellule albuminoidi Tubi cribrosi e cellule compagne 128

65 TESSUTO VASCOLARE Movimento ascensionale (radici foglie) della linfa grezza = acqua & sali minerali Tessuto vascolare elementi o articoli Cellule morte allungate che conservano solo la parete cellulare e che, sovrapposte, formano i VASI Tracheidi Trachee Fibrotracheidi 129 Trasporto ascensionale dell acqua L acqua si sposta spontaneamente dal suolo all atmosfera Le piante si frappongono tra suolo e atmosfera, creando un sistema entro cui l acqua può fluire spontaneamente L acqua evapora dalle cellule delle foglie Per osmosi le cellule richiamano acqua dalle cellule circostanti e infine dal sistema di conduzione (= vasi) Nei vasi le molecole d acqua formano una colonna continua dalle radici i fino alle foglie Il trasporto dell acqua in senso ascendente avviene per la forza aspirante della chioma 130

66 Caratteristiche citologiche parete primaria sottile, non lignificata (permeabile) parete secondaria con ispessimenti lignificati disposti in modo discontinuo (resistenza alla tensione) a maturità il protoplasto viene riassorbito (cellule morte) Rigidità VASI anulati anulospiralati spiralati scalariformi reticolati punteggiati Estensib bilità Vasi estensibili, adatti ad accompagnare la crescita degli organi Limitata resistenza Vasi rigidi, adatti agli organi non in fase di crescita Alta resistenza 131 Vasi anulati Vasi anulo spiralati Vasi spiralati Vasi reticolati Vasi punteggiati Vasi scalariformi Negli organi in fase di crescita Strutture rigide non estensibili, in organi che hanno completato l accrescimento Ispessimenti diversi nei diversi articoli e, talora, anche nel medesimo articolo. I VASI SONO GLI ELEMENTI ISTOLOGICI DI CONDUZIONE DELLO XILEMA (o LEGNO) 132

67 anulato spiralato scalariforme reticolato punteggiato tracheidi Da Mauseth 133 scalariforme Da Esau. Da Stern. Vasi anulati. Da Speranza Calzoni. Vaso punteggiato. Vasi con setto a perforazione semplice 134 e multipla.

68 TRACHEIDI pareti trasversali integre e punteggiate piccolo diametro (0.03 mm) elementi lunghi di forma affusolata originano vasi chiusi: il trasporto nei vasi è ostacolato dalla presenza delle pareti trasversali Piccolo diametro Pareti trasversali FLUSSO LENTO Da Stern. 135 Le tracheidi costituiscono la forma più antica di tessuto vascolare: presenti in tutte le cormofite gruppi meno evoluti: spesso unico elemento di conduzione gimnosperme: fibrotracheidi, anche con funzione meccanica angiosperme: primi elementi vascolari formati durante lo sviluppo (anulati, spiralati, anulospiralati ) accompagnano l accrescimento 136

69 TRACHEE Perforazione pareti trasversali riassorbite parzialmente o completamente (perforazioni semplici: resta un cercine anulare tra gli articoli) ampio diametro (0.3 mm) articoli corti a forma di tamburo in genere, vasi reticolati e punteggiati originano vasi aperti: il trasporto non è ostacolato Da Raven. Ampio diametro Perforazioni FLUSSO VELOCE Da Stern. 137 Le trachee si sono evolute dalle tracheidi più volte ingruppidiversidicormofite:casidiconvergenza morfologica Da Mauseth pteridofite evolute (es. Selaginella) gimnosperme Gnetofite (Gnetum, Ephedra) ) tutte le angiosperme (eccetto le Magnoliali) 138

70 Selaginella kraussiana Selaginella bryopteris Gnetum gnemon Ephedra sp. Forrest Smith 139 Morfologia a confronto Tracheide Fibra Fibrotracheide Da Raven. Trachee 140 Da Gerola

71 Da Mauseth. Vasi formati da trachee con parete trasversale più o meno riassorbita. Posizione sovrapposta degli elementi conduttori. 141 Da Mauseth. 142

72 Da Stern. 143 Flusso dell acqua a confronto Tracheidi Trachee 144 Da Mauseth

73 Differenziamento delle trachee Cellula meristematica Cellula adulta Da Raven. 145 Vita dei vasi Alla fine della stagione vegetativa, quando cadono le foglie, le colonne d acqua presenti nei vasi della cerchia annuale si disattivano. I vasi perdono via via la capacità di trasporto e possono divenire sede di attacco fungino o batterico o da parte di insetti. I vasi vengono sigillati mediante formazione di TILLE, tappi di estroflessioni protoplasmatiche prodotte dalle cellule parenchimatiche adiacenti al legno che penetrano nel vaso attraverso le punteggiature laterali. All inizio della nuova stagione vegetativa, il cambio cribro vascolare produce nuovi e più numerosi elementi di conduzione. 146

74 Da Mauseth. tilla tilla lume del vaso punteggiatura 147 TESSUTO CRIBROSO Movimento della linfa elaborata = acqua & fotosintati Tessuto cribroso Elementi cribrosi Cellule associate Cellule vive allungate e sovrapposte a formare i tubi cribrosi 148

75 ..ATTENZIONE.. Organismi più evoluti (Angiosperme): elementi dei tubi cribrosi i + cellule l compagne (sorelle) Organismi meno evoluti (alcune Angiosperme primitive, Pteridofite, Gimnosperme): cellule cribrose + cellule albuminodi (non cellule sorelle) Le cellule cribrose degli organismi più primitivi non formano tubi veri e propri, perché non si sovrappongono perfettamente a formare un tubo. 149 Cellule cribrose. Elementi dei tubi cribrosi. Da Mauseth. 150

76 Trasporto dei fotosintati A livello delle foglie (sorgenti, source ) i fotosintati prodotti vengono caricati nei tubi cribrosi e diretti verso i siti di accumulo/utilizzo, es. radice (pozzo, sink ). 1. La parete deve restare elastica, non necessita di particolari rinforzi. 2. La cellula rimane viva 151 ELEMENTI DEI TUBI CRIBROSI Cellule (elementi) vive molto peculiari, si sovrappongono originando dei tubi Le pareti sono cellulosiche e sottili Pareti trasversali perforate = placche cribrose semplici o composte Placca semplice Placca composta Da Mauseth Aree cribrose 152

77 12/11/2010 Tubi cribrosi Le placche cribrose che separano gli articoli sono generalmente oblique. Piccole aree cribrose si trovano sulle altre pareti p per il trasporto laterale. Da Lüttge. Da Stern

78 Caratteristiche degli elementi dei tubi cribrosi. I cellule vive assenza del nucleo pochi organuli, tra cui plastidi degenerazione del tonoplasto: succo vacuolare e citoplasma non sono distinti formazione dei pori cribrosi da plasmodesmi dilatati (cordoni citoplasmatici) plasmodesmi ramificati collegano i tubi cribrosi con le cellule compagne adiacenti 155 Caratteristiche degli elementi dei tubi cribrosi. II Placche cribrose semplici (nelle pareti trasversali orizzontali) Diam. Pori = 0,1 µm Diam. Tubo cribroso = µm Lungh. Tubo cribroso = 0,1-0,15 mm Placche cribrose composte (se le pareti trasversali sono oblique) 156

79 Da Mauseth. 157 Biogenesi degli elementi del tubo cribroso Cellula meristematica Da Raven. Cellula adulta 158

80 Caratteristiche delle cellule compagne Origine comune col tubo che affiancano (stessa cellula madre) La cellula compagna provvede a mantenere in vita il tubo cribroso, fornendogli l energia metabolica necessaria (abbondanti mitocondri) Plasmodesmi multipli sono l espressione della dipendenza del tubo cribroso dalla cellula compagna Tubo cribroso Cellula compagna 159 Vita dei tubi cribrosi In genere, un anno: formazione del callo, un deposito di callosio (β-glucano) che ottura le perforazioni delle aree cribrose morte In alcuni casi, il callo può essere rimosso a primavera e la funzionalità del tubo essere recuperata (es. vite, tiglio) Monocotiledoni arboree: anche 100 anni nelle Palme! 160

81 Cellule cribrose e cellule albuminoidi Elementi del tessuto cribroso nelle tracheofite non angiosperme (Pteridofite e Gimnosperme) Le cellule cribrose sono affusolate e comunicano tra loro per mezzo di numerose aree cribrose con pori di ridotte dimensioni Pareti trasversali molto oblique Stesso tipo di aree cribrose su tutte le pareti Le cellule albuminoidi, che danno sostegno metabolico alle cellule cribrose, non hanno origine comune con queste ultime Primi esempi di elementi cribrosi primitivi (simili a cellule cribrose) nelle alghe brune macroscopiche (Laminaria, Macrocystis): invece, assenza di tessuto vascolare 161 XILEMA e FLOEMA 162

82 I tessuti conduttori (vascolare e cribroso) sono riuniti in cordoni che percorrono il cormo nel senso della lunghezza: continuità radice-fusto-foglie. foglie Gli elementi vascolari e quelli cribrosi decorrono fianco a fianco nello stesso cordone FASCI CRIBRO-VASCOLARI O CONDUTTORI 163 Alla formazione del fascio contribuiscono: elementi di conduzione: responsabili del trasporto delle soluzioni in senso assiale elementi meccanici (fibre): danno consistenza e sostengono il fascio elementi parenchimatici: funzione di riserva trasporto a breve distanza (parenchima di trasporto) trasporto a media distanza (in senso radiale) 1 FASCIO E UN INSIEME DI ELEMENTI APPARTENENTI A 3 TESSUTI 164

83 porzione impegnata nel trasporto della linfa grezza Fascio cribrovascolare porzione impegnata nel trasporto della linfa elaborata XILEMA o LEGNO trachee e tracheidi fibre xilematiche parenchima del legno FLOEMA o LIBRO tubi cribrosi cellule l compagne fibre liberiane parenchima del libro NON tessuti, bensì SISTEMI DI TESSUTI 165 Il differenziamento degli elementi che compongono i fasci non è simultaneo nell ambito del fascio stesso (distanza dall apice meristematico). XILEMA FLOEMA Dai meristemi primari primo differenziato protoxilema protofloema successivo metaxilema metafloema 166

84 Le porzioni xilematica e floematica possono essere: 1. separate da uno strato di cellule ancora capaci di dividersi e originare nuove cellule dello xilema e del floema: cambio cribro-vascolare. Fascio APERTO Crescita secondaria possibile 2. essere a diretto contatto tra loro, senza strati cellulari interposti. Fascio CHIUSO Crescita secondaria impedita 167 TIPI DI FASCI I fasci vengono classificati sulla base della disposizione reciproca di xilema e floema: radiali o alterni collaterali bicollaterali concentrici La presenza di un tipo di fascio dipende dall organo e dalla posizione sistematica i della specie. 168

85 FASCI RADIALI Partendo dal centro della struttura, xilema e floema formano cordoni (arche) disposti su raggi alternati Le arche xilematiche e floematiche costituiscono una struttura unitaria = fascio radiale (raggiato) o alterno Le arche xilematiche possono confluire verso il centro del fascio (differenziamento centripeto) protofloema esarco metafloema endarco protoxilema esarco metaxilema endarco Fascio presente nei fusti di alcune pteridofite (Licopodi: es. Psilotum) e nelle radici. 169 Fasci radiali X 170

86 FASCI COLLATERALI Partendo dal centro della struttura, xilema e floema formano cordoni disposti sullo stesso raggio Ogni unità è formata da un cordone xilematico e uno floematico = fascio collaterale Presenza del cambio = fascio collaterale aperto (gimnosperme e dicotiledoni) Assenza del cambio = fascio collaterale l chiuso (monocotiledoni) i) 171 F X Cambio F X 172

87 FASCI BICOLLATERALI In talune famiglie di dicotiledoni (cucurbitacee, solanacee) i fasci sono bicollaterali: li lo xilema è compreso tra due cordoni di floema. Fasci anche aperti. F X F 173 FASCI CONCENTRICI Perifloematici:ilfloemacircondaloxilema(fustodipteridofite) Perixilematici: lo xilema circonda il floema (rizoma di monocotiledone) I fasci concentrici non presentano cambio (fasci chiusi) 174

88 Pe erixilematico Pe erifloematico perixilematico Collaterale chiuso perifloematico Collaterale aperto Biicollaterale Radiale 12/11/2010 Fasci concentrici X F F X Da Raven. 88

89 Tessuti adulti tessuti segregatori 177 TESSUTI SEGREGATORI Formati da cellule specializzate per l elaborazione di sostanze temporaneamente escluse dal metabolismo (spesso metaboliti secondari). Origine epidermica o parenchimatica. Sulla base della localizzazione delle sostanze prodotte: 1. nel vacuolo = tessuti secretori 2. all esterno delle cellule = tessuti ghiandolari Spesso la funzione segregatrice è svolta da idioblasti segregatori. 178

90 Segregazione nel vacuolo Tessuti secretori Tubi laticiferi Latice = liquido sotto pressione contenente t una varietà di sostanze del metabolismo primario (glucidi semplici e complessi) e secondario (alcaloidi, tannini, resine, politerpeni) I tubi laticiferi sono polienergidi: - di origine apociziale o sinciziale - ramificati o meno - anostomosati o meno. Frequenti in: Moracee, Composite, euforbiacee, Papaveracee.. Cellule secretrici Idioblasti con enorme vacuolo, scarso citoplasma e pareti impermeabilizzate con suberina: a maturità spesso muoiono mantenendo il loro contenuto. Cellule a essenza Cellule a mirosina (brassicacee) Cellule a mucillagini (liliacee) 179 Cellule secretrici Idioblasti dotati di un vacuolo enorme, poco citoplasma periferico, parete spesso suberificate. Cellule spesso morte a maturità (mantengono i contenuti eterei, es. essenze, grazie all impermeabilizzazione parietale). Vari secreti liquidi idi (a volte solidi): radice: cren (Armoracia rusticana) rizoma: calamo aromatico (Acorus calamus) Cellule a olii eterei corteccia: cannella (Cinnamomum zeylanicum) foglia: alloro (Laurus nobilis) petali: rosa (Rosa gallica) tegumenti seme: pepe (Piper nigrum) Cellule a mirosina nelle Crucifere (senape, ravanello, cappero..) Cellule a mucillagini nelle Orchidacee, Malvacee, Liliacee. 180

91 Tessuti secretori Conservano nel vacuolo il loro secreto LATICE. Solo Angiosperme in tutte le parti della pianta (soprattutto nel floema). Entità polienergidiche (polinucleate). Tessuti laticiferi: 1. apociziali: derivano da poche cellule (galattociti) già presenti nell embrione. Ramificati o non ramificati. I nuclei si dividono senza che si formino i setti. Es: Euforbia, Ficus, Nerium oleander. 2. sinciziali: formati da lunghe file di cellule le cui pareti sono in parte riassorbite. Citoplasma parietale polinucleato con un grande vacuolo centrale contenente il latice. Es: Compositae, Campanulaceae, Liliaceae, Convolvulaceae. Nella stessa famiglia di piante possono essere presenti tipi diversi di laticiferi. Cellule vive con parete sottile cellulosica elastica, citoplasma polinucleato, plastidi amiliferi.., vacuolo con latice sotto pressione. 181 Latice: liquido vacuolare sotto pressione, costituito da acqua, Sali, glucidi semplici, acidi organici, amido, glucosidi, alcaloidi, enzimi, politerpeni (gomme) Incisione dei tessuti e fuoriuscita di latice Laccasi Fenolossidasi O 2 Ossidazione e polimerizzazione Pani d oppio (Papaver somniferum) Caucciù (Hevea brasiliensis) Coagulo Siero Euphorbia sp. 182

92 Laticiferi APOCIZIALI SINCIZIALI 183 Brattea di Euphorbia sp. (stella di Natale). Fusto di Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae), albero della gomma. Fusto di Alöe (Liliaceae). Fusto di Lactuca virosa. 184

93 Segregazione all esterno della cellula Tessuti ghiandolari Secrezione profonda, in spazi intercellulari di origine: 1. schizogena: canali resiniferi (conifere) e tasche schizogene. Presenza di un epitelio ghiandolare. 2. lisigena: tasche lisigene (rutacee) generate dalla lisi delle cellule che hanno prodotto il secreto. Cellule ghiandolari Cellule epidermiche specializzate per la secrezione esogena: peli ghiandolari (es. peli epidermici in geranio) peli urticanti (es. ortica) ghiandole del sale (alofite, es. Atriplex) ghiandole nettarifere (fiori) peli digerenti (piante carnivore) 185 Tessuti ghiandolari Le cellule che li compongono riversano il loro secreto negli spazi intercellulari che si formano per reciproco allontanamento delle cellule (origine schizogena) o per disfacimento delle cellule secretrici (origine lisigena). TASCHE forma isodiametrica CANALI forma allungata Esempi: 1. canali resiniferi di Conifere di origine schizogena 2. tasche di Ruta di origine lisigena (olii essenziali) 3. tasche della scorza del frutto degli agrumi di origine schizogena (olii essenziali) 186

94 A. Tasche oleifere schizogene in foglia di Hypericum perforatum. B C. Tasche oleifere lisigene nella buccia di Citrus vulgaris, prima e dopo la lisi. A C. formazione schizogena di un canale resinifero nel legno di Pinus. D. Canale resinifero nella foglia di Pinus. Da Strasburger. 187 Lume del canale Epitelio secernente Guaina I canali resiniferi sono tappezzati internamente dalle cellule secretrici (epitelio secernente), cellule vive che producono e secernono la resina nei dotti stessi, e delimitati da una guaina con pareti ispessite. Questi canali hanno origine schizogena, cioèillumedelcanale si è formato in seguito alla lisi della lamella mediana che univa le cellule secretrici e al loro allontanamento in seguito alla secrezione della resina. Da: Sezione trasversale di Pinus sp. (Gimnosperme, Conifere). Da Speranza Calzoni. 188