Paleontologia Generale e Laboratorio

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1 Paleontologia Generale e Laboratorio Dott. Marco Cherin A.A. 2011/12 10 Echinodermata

2 Invertebrati esclusivamente marini, con alto grado di specializzazione. Simmetria bilaterale comunemente mascherata da una caratteristica simmetria raggiata pentamera. Estremo polimorfismo all interno del phylum. Gli Echinodermi sono bentonici: alcuni sessili, la maggior parte è vagile, solo poche oloturie sono pelagiche. Sono diffusi in tutti i mari anche a grande profondità.

3 morfologia SISTEMA NERVOSO PRIMITIVO Consiste di un anello nervoso circondante la bocca, da cui si dipartono cinque cordoni nervosi radiali e un plesso nervoso subepidermico. Recettori alle terminazioni dei podia. APPARATO CIRCOLATORIO RUDIMENTALE APPARATO DIGERENTE Bocca e ano in posizione variabile BOCCA per lo più a contatto col substrato ESOFAGO INTESTINO dritto, sinuoso o ritorto ANO solitamente in posizione aborale, ma può mancare come negli Ofiuroidei, o migrare come nei Crinoidei o negli Echinidi irregolari

4 morfologia madreporite SISTEMA ACQUIFERO Sistema idrovascolare che si sviluppa in varie direzioni del corpo e comunica con l esterno tramite pori, canali ambulacrali e podia. I podia (o pedicelli ambulacrali) possono avere varie funzioni: fissazione al substrato, movimento, nutrizione, respirazione, ecc. MECCANISMO: L'acqua entra attraverso una piastra forata (madreporite) e passa attraverso un complicato sistema di canali connesso con piccoli pedicelli ambulacrali. podia madreporite canale anulare podia ampolle

5 morfologia LOCOMOZIONE Ogni animale possiede centinai di pedicelli ambulacrali, che escono da minuscoli fori del dermascheletro. FUNZIONAMENTO: L'acqua entra attraverso la piastra forata (madreporite), passa all interno dei canali e viene spinta dentro e fuori il pedicello; ogni pedicello si allarga a formare una piccola ampolla, mentre all estremità termina con una piccola ventosa. IL PEDICELLO ALTERNATIVAMENTE ADERISCE AL SUBSTRATO QUANDO È GONFIO D ACQUA E SE NE DISTACCA QUANDO SI CONTRAE

6 morfologia LOCOMOZIONE - I crinoidi sono sessili - Le stelle di mare si servono delle ventose anche per aprire le conchiglie dei molluschi. - I ricci si servono sia dei pedicelli che delle spine, utilizzandole per sollevare dal fondo la parte orale. Di norma i ricci effettuano spostamenti limitati (5-6 cm al giorno, mm al minuto), ma in certi casi (es. mancanza di cibo) possono spostarsi anche di più di 50 cm.

7 morfologia SCHELETRO Il corpo è rivestito da una sottilissima epidermide al di sotto della quale si trova lo scheletro di origine dermica (DERMASCHELETRO) formato da spicole isolate (scleriti) o da piastre (articoli) di natura calcarea (calcite con microstruttura reticolata), di forma e dimensione diverse, più o meno mobili oppure saldate tra loro a formare un astuccio rigido (teca) scheletro Questo scheletro, composto da carbonato di calcio e magnesio, permette la flessibilità del corpo quando i suoi pezzi sono piccoli e distanziati, come nelle oloturie, o non completamente saldati come nelle stelle marine; in caso contrario costituisce un rivestimento rigido, come nei ricci. epidermide Due tipi di scheletro: 1) 2) TECA (o CALICE) SCLERITI pedicelli ambulacrali

8 morfologia TECA Simile ad una scatola. Formata da piastre (da 100 ad alcune centinaia) relativamente grandi, saturate o embricate. Avvolge la maggior parte del corpo e protegge le parti molli. Dalla teca possono partire varie appendici, talvolta formate da più elementi scheletrici articolati tra loro (radioli, braccia, colonna, peduncolo) teca braccia radioli colonna teca piastre peduncolo

9 morfologia SCLERITI Microspine disperse nel corpo In un singolo esemplare possono essere presenti milioni di scleriti Da 0,05 a 2,0 mm Scleriti vengono utilizzati in sistematica Allo stato fossile si ritrovano scleriti isolate disperse nei sedimenti Sono molto abbondanti nelle oloturie

10 alimentazione DIFFERENTI STRATEGIE ALIMENTARI ERBIVORI Ricci PREDATORI/SCAVENGER Stelle Marine DETRITIVORI Oloturie Sono dotati di ghiandole digestive che secernono enzimi digestivi per l assorbimento dei nutrienti Lanterna di Aristotele Estroflessione stomaco

11 riproduzione RIPRODUZIONE SESSUATA: sessi e organi riproduttivi separati (non ermafroditi), fecondazione esterna. RIPRODUZIONE ASESSUATA: per rigenerazione. Tutti gli Echinodermi posseggono un alto potere di rigenerazione: sono in grado di ricostituire parti del corpo perdute; alcuni sono addirittura in grado di rigenerare un individuo completo a partire da un piccolo pezzo di corpo (frammentazione).

12 paleontologia EVOLUZIONE L echinoderma ancestrale era un filtratore sessile che estendeva la sua superficie orale posizionata superiormente per catturare il cibo. Il design sessile si è poi evoluto in forme vagili dove la bocca era posizionata inferiormente. RADIAZIONE - Pochissimi reperti dubbi nel Proterozoico superiore. - Probabilmente i primi Echinodermi non erano provvisti di teca. Secondo testimonianze fossili certe, la prima radiazione degli Echinodermi si ebbe nel Cambriano inferiore e comprese sia le forme a simmetria radiale sia quelle a simmetria non radiale. - La successiva radiazione si ebbe nell Ordoviciano e fu, invece, un momento di grande diversificazione e specializzazione del gruppo a simmetria pentaraggiata. - Nel Carbonifero grande abbondanza di Crinoidi e Blastoidi. - Echinodermi dominanti nel Mesozoico e Cenozoico

13 paleontologia eperto più antico: ribrachidium auna di Ediacara. roterozoico Sup. tra 620 e 550 MdA) robabile echinozoa imile agli Edrioasteroidi: forma di sacco o

14 classificazione Classe Ophiuroidea Classe Crinoidea Classe Echinoidea Classe Asteroidea Classe Holothuridea Classe Cistoidea Classe Blastoidea Classe Rhombifera Classe Diploporita Classe Eocrinoidea Classe Edrioasteroidea

15 classificazione Attualmente il phylum viene suddiviso in 2 subphyla: Pelmatozoa comprende le specie più primitive, generalmente peduncolate e fisse al substrato (Crinoidi unici rappresentanti attuali) Eleutherozoa comprende le forme più note e comuni quali i ricci di mare (Echinoidei), le stelle di mare (Asteroidei), le oloturie (Oloturoidei), le ofiure o stelle serpentine (Ofiuroidei) e organismi di recentissima descrizione ascritti alla classe CONCENTRICICLOIDEA. Nel 1986 ritrovamento nei fondali profondi della Nuova Zelanda di Xyloplax medusiformis. Ha un corpo a disco sorretto da serie concentriche di placche, pedicelli disposti ad anello e un velum sulla superficie ventrale. Il corpo è circondato da aculei. Manca il tubo digerente.

16 Classe Asteroidea Cambriano - Attuale - Organismo intero raro allo stato fossile: solo articoli isolati. - Comprende gli echinodermi comunemente conosciuti come stelle marine. - Simmetria pentamera secondaria (è bilaterale). - Talora la posizione delle braccia può fornire indicazioni sulla paleocorrente. - La maggior parte delle stelle marine ha tipicamente cinque raggi o braccia, che si diramano da un disco centrale. Molte specie, però, presentano frequentemente sei o più raggi. - Buona capacità rigenerativa.

17 Classe Ophiuroidea Ordoviciano - Attuale - Organismo intero raro allo stato fossile. - Indicatori di paleocorrente. - Somiglianze con la classe Asteroidea. - Rispetto alle stelle marine, gli ofiuroidei presentano un disco centrale maggiormente riconoscibile e le punte della stella sono utilizzate per il movimento. - Buona capacità rigenerativa (basta un quinto del disco centrale per rigenerare tutto l'animale).

18 Classe Holothuroidea Cambriano - Attuale - Comunemente conosciuti come cetrioli di mare. - Rarissimi allo stato fossile. - Solitamente detritivori o filtratori, strisciano sul substrato o si infossano nei substrati mobili.

19 Classe Echinoidea - Simmetria raggiata pentamera o bilaterale secondaria. - Teca di forma variabile (da sferoidale a discoidale), sempre appiattita sulla base di appoggio. - Bocca sul lato inferiore a contatto con il substrato, generalmente provvista di un apparato masticatore (lanterna di Aristotele). - Sistema acquifero: Madreporite si trova su una piastra speciale collocata sulla superficie aborale. I podia passano attraverso peduncoli ambulacrali. Ordoviciano - Attuale

20 Classe Echinoidea TECA Dall estremità superiore a quella inferiore si distinguono: - Periprocto ano - Sistema apicale madreporite, piastre oculari radiali, piastre genitali interradiali - Sistema coronale 10 aree meridiane ciascuna formata da una o più colonne di piastre; si distinguono 5 aree ambulacrali perforate intercalate da 5 aree interambulacrali - Sistema peristomale piastre generalmente embricate che circondano la bocca - Peristoma bocca

21 Classe Echinoidea SISTEMA APICALE piastra oculare madreporite Piastre genitali: perforate da uno o più pori genitali; originariamente in numero di 5. Madreporite: è una piastra genitale (di solito la più grande) perforata dagli idropori. Piastre oculari: 5 piastre esterne a quelle genitali e più piccole. Sono perforate da un piccolo poro. Sistema apicale monociclico se sia le piastre oculari che genitali sono a contatto con il periprocto. Sistema apicale diciclico se solo le piastre genitali sono a contatto con il periprocto e le oculari sono posizionate su un altro cerchio più esterno. poro genitale piastra genitale Piastre numerate in senso antiorario con numeri arabi per le genitali e numeri romani per le oculari. Il madreporite è la piastra genitale 2.

22 Classe Echinoidea SISTEMA CORONALE La corona è formata da colonne di piastre pentagonali calcaree, organizzate in modo da individuare 10 aree alternate. Ogni area è formata da due o più colonne di piastre. 5 AREE AMBULACRALI (più strette) 5 AREE INTERAMBULACRALI (più larghe) COPPIA DI PORI Le aree ambulacrali sono costituite generalmente da due colonne di placche perforate da coppie di pori. Ciascuna coppia connette il pedicello ambulacrale esterno all ampolla interna del sistema acquifero. Le coppie sono poste lungo il margine esterno delle aree ambulacrali.

23 Classe Echinoidea SISTEMA CORONALE L area interambulacrale è formata da 2 colonne di piastre nelle forme post-paleozoiche e fino a 14 colonne nelle forme paleozoiche. tipi di radioli In molti casi le piastre sorreggono organi di difesa: radioli (spine o aculei primari fissati a tubercoli) e pedicellarie (piccole appendici muscolari rese rigide da spicole calcaree e fissate a piccoli tubercoli). I radioli possono essere usati anche per la locomozione.

24 Classe Echinoidea SISTEMA PERISTOMATICO LANTERNA DI ARISTOTELE Apparato masticatore funzionale alle forme erbivore per la raschiatura del substrato coerente. Molto sviluppato negli Echinoidi Regolari e ridotto o mancante negli Irregolari. La lanterna è composta da 5 placche calcaree, dette piramidi, unite da fibre muscolari trasverse. Lungo la faccia interna di ogni piramide scorre un lungo dente dall'estremità appuntita. I potenti muscoli che controllano i movimenti della lanterna sono fissati al dermascheletro tramite le auricole, staffe calcaree poste perpendicolarmente sul margine interno del peristoma. Struttura molto complessa formata da 50 parti scheletriche e 60 muscoli.

25 Classe Echinoidea 2 GRUPPI INFORMALI: 1)ECHINOIDI REGOLARI PERIPROCTO (ANO) INCLUSO NEL SISTEMA APICALE SIMMETRIA RADIALE PENTAMERA DISTRIBUZIONE REGOLARE DELLE SPINE LANTERNA DI ARISTOTELE SVILUPPATA (Erbivori) EMISFERICA DEPRESSA SFEROIDALE

26 Classe Echinoidea 2) ECHINOIDI IRREGOLARI PERIPROCTO (ANO) ALLUNGATO O DISGIUNTO DAL SISTEMA APICALE SIMMETRIA BILATERALE DISTRIBUZIONE SPESSO IRREGOLARE DELLE SPINE LANTERNA DI ARISTOTELE GENERALMENTE ASSENTE (Detritivori) DISCOIDALE CORDIFORME CAMPANULATA

27 Classe Echinoidea 2) ECHINOIDI IRREGOLARI ZONA APICALE PETALO MIGRAZIONE DELL ANO Come adattamento alla vita fossoria si assiste a: Comparsa della simmetria bilaterale secondaria Spostamento del periprocto (ano) in posizione posteriore o orale (migrazione lungo il piano di simmetria) Spostamento del peristoma (bocca), sempre nella zona orale, ma più anteriore PERIPROCTO PERISTOMA ZONA AMBULACRALE PERIPROCTO

28 Classe Echinoidea ZONA APICALE PETALO PERIPROCTO PERISTOMA

29 Classe Echinoidea 2) ECHINOIDI IRREGOLARI PETALI Le piastre degli ambulacri possono variare in larghezza a seconda della loro posizione assumendo spesso una forma a petalo nella superficie superiore della teca (ambulacri petaloidi). La presenza di grandi pori (assenti nella rimanente parte degli ambulacri) evidenzia i petali sulla teca. I petali vengono detti chiusi se si chiudono sulla superficie superiore e aperti se invece si estendono anche sulla superficie inferiore. PETALI CHIUSI PETALI APERTI

30 Classe Echinoidea ECOLOGIA spatangoide - Organismi stenoalini (prevalentemente salinità ). - Zona litorale e adale ( m). - Attualmente vivono per lo più nella regione tropicale e subtropicale, ma esistono specie nei mari polari. - Onnivori, in prevalenza erbivori. clipeasteroide Echinoidi regolari Echinoidi irregolari Epifaunali (vivono sul fondo) si muovono con aculei e pedicelli e si nascondono in buche e cavità che scavano con il movimento rotatorio dei radioli. In prevalenza erbivori. Infaunali o semi-infaunali (vivono infossati nel sedimento totalmente o parzialmente). Alcuni comunicano con la superficie tramite una galleria verticale. In prevalenza detritivori apparato masticatorio modificato.

31 Classe Echinoidea EVOLUZIONE ORDOVICIANO: comparsa con forme a simmetria raggiata, guscio flessibile e aculei piccoli e poco specializzati DEVONIANO: prime forme con guscio rigido CARBONIFERO: massima diversità paleozoica GIURASSICO: comparsa forme a simmetria bilaterale TREND EVOLUTIVI ECHINOIDI IRREGOLARI In circa 15 milioni di anni si realizza il completo adattamento alla vita fossoria. La colonizzazione del substrato favorì la grande diversificazione degli echinoidi irregolari dal Giurassico in poi.

32 Classe Crinoidea I crinoidi (gigli di mare) rappresentano la classe maggiormente diversificata di echinodermi nota allo stato fossile. La maggior parte di crinoidi fossili è sessile e dotata di peduncolo (pelma) pelma con il quale si ancora sul fondo o su un sostegno. La maggior parte delle forme attuali sono libere e planctoniche. Cambriano - Attuale

33 Classe Crinoidea Simmetria pentaraggiata con corpo formato da: 1) Pelma: peduncolo o colonna + radice comprende le radici per l ancoraggio ed è costituito da una serie di segmenti (columnalia) a sezione circolare, stellata o poligonale 2) Corona: teca + braccia Braccia: prolungamenti brachiali raggiati, contenenti le espansioni dei diversi organi racchiusi nella teca. Trend evolutivo: aumento del n di braccia per biforcazione (5 200). Funzione: cattura cibo. Secondariamente, locomotoria nelle specie libere. Ogni braccio è fissato ad una piastra tecale, detta piastra radiale. Sotto le radiali esistono uno o due cicli di piastre basali. Teca (o calice): contiene gli organi molli

34 Classe Crinoidea Placche radiali Placche infrabasali Placche basali colonna Placche infrabasali Placche radiali Placche basali BASE MONOCICLICA BASE DICICLICA

35 Classe Crinoidea MODO DI VITA - Generalmente bentonici, fissati al fondo per il peduncolo. Alcune forme con peduncolo a spirale, si possono spostare per brevi tratti sul fondo. Le forme prive di peduncolo sono planctoniche o parzialmente nectoniche. - Attualmente vivono in acque a temperatura compresa tra 12 e 18 con salinità compresa tra 24 e Profondità: in genere le forme peduncolate vivono tra 1000 e 3000 metri (fino a 6000 m) e le forme non peduncolate sopra i 1000 m. DISTRIBUZIONE STRATIGRAFICA Reperto più antico del Cambriano medio (Burgess Shales). Diffusi a partire dall Ordoviciano. Ampia diffusione nel Paleozoico e grande estinzione alla fine del Permiano. Successiva radiazione nel Mesozoico con la comparsa di forme simili a quelle attuali.

36 Classe Cistoidea Teca globulare con superficie orale rivolta verso l'alto, formata da placche calcaree irregolarmente disposte. Nei reperti fossili si nota come tale teca può essere fissata al substrato direttamente oppure per mezzo di un corto peduncolo che in genere è percorso da un canale ed munito di piastre calcaree. Un'importante caratteristica delle placche tecali è quella di presentare un numero più o meno rilevante di canalicoli che sboccano all'esterno con pori; a questi canali viene attribuita una funzione respiratoria. Ordoviciano - Devoniano

37 Classe Blastoidea Echinodermi con morfologia generale simile a quella dei crinoidi. - Simmetria pentamera - Teca compatta globulareovoidale (a bocciolo di rosa) - Peduncolo (colonna) sessili - 5 solchi ambulacrali si dipartivano dalla bocca centrale - Dalla teca si dipartivano corte braccia. Ordoviciano - Permiano

38 Classe Blastoidea placche calcaree in 3 cicli: 3 basali, poggianti sul peduncolo 5 radiali 5 orali o deltoidi alternate a 5 piastre lancetta nelle sinuosità delle radiali La piastra lancetta è divisa da un canale mediano in due aree simmetriche attraversate da solchi laterali secondari ricoperti da numerose piastrine. Piastre lancette Piastre deltoidi ano spiracoli Piastre radiali Piastre basali

39 Classe Blastoidea IDROSPIRE Caratteristiche dei blastoidi. Strutture costituite da sottili lamine calcaree che si sviluppano sulla parete interna della teca, in parte sotto la lancetta ed in parte sotto le piastre radiali e deltoidi. Sono simmetriche e costituiscono l apparato idroforo che comunica con l esterno attraverso pori marginali disposti in fila lungo il margine ambulacrale e attraverso gli spiracoli che circondano la bocca (l acqua entra dai pori e fuoriesce dagli spiracoli). lancetta

40 Classe Rhombifera brachiole Ordoviciano - Devoniano Teca globulare o appiattita, generalmente con moderata simmetria pentaraggiata, formata da 4-5 cicli di piastre. In genere 2-5 aree ambulacrali estese dalla bocca alla superficie inferiore della teca e che supportano le brachiole. teca In alcuni casi gli ambulacri sono ridotti a 1 o 2 aree vicine alla bocca e le brachiole sono solo 1 o 2. Bocca centrale alla sommità e ano su un lato della teca. colonna Strutture respiratorie: costituite da serie romboidali di pieghe o canali che attraversano le varie piastre tecali adiacenti Pori disposti secondo il lati di un rombo su due piastre adiacenti in modo tale che la sutura delle piastre adiacenti formi la diagonale del rombo.

41 Classe Diploporita Teca globosa o allungata formata da placche di forma pentagonale o irregolare. Colonna non sempre presente: alcune forme presentano una piatta superficie inferiore per mezzo della quale l animale si attaccava o si appoggiava al substrato. Ordoviciano - Devoniano inf. ano teca brachiole Brachiole ridotte o assenti. Veduta laterale bocca Il nome deriva dalla presenza di pori per la respirazione che attraversano subverticalmente le piastre della teca e sono visibili esternamente: aplopori (irregolari) diplopori (appaiati) colonna ambulacro ano Veduta superiore

42 Classe Eocrinoidea Cambriano - Siluriano

43 Classe Edrioasteroidea Cambriano - Carbonifero Teca discoidale composta da molte piccole placche, da una zona d inserzione e (in alcune specie) da una zona peduncolata che poteva estendersi o ritrarsi. CARATTERISTICA PRINCIPALE: presenza di cinque braccia, note come ambulacra, contenute all interno del corpo e disposte a raggiera attorno alla bocca, che si trovava alla sommità del corpo