CONDIZIONI AMBIENTALI E RISORSE Tutti gli organismi sono influenzati dalle condizioni dell'ambiente abiotico (non biologico). Le condizioni ambientali sono caratteristiche chimico-fisiche dell ambiente che non vengono consumate ma possono essere alterate dall attività degli organismi. Le risorse sono componenti dell ambiente utilizzate e consumate dagli organismi per il loro accrescimento e mantenimento. TEMPERATURA La temperatura è un fattore fondamentale per la regolazione del metabolismo. Essa ha due effetti opposti sulle reazioni biochimiche: aumentando l energia cinetica delle molecole (in maniera esponenziale) aumenta la velocità delle reazioni diminuisce la stabilità degli enzimi fino a modificarne la forma e comprometterne la funzionalità la temperatura ottimale è quella che massimizza i tassi di reazione Tutti gli organismi hanno bisogno di mantenere la loro T interna il più compatibile possibile con il funzionamento delle loro cellule. Per questo le piante hanno un metodo di evaporazione dell'acqua attraverso l'apertura degli stomi. Un altro metodo utilizzato è la copertura delle foglie con della cera. Regolamento di temperatura negli animali Meccanismo che determina la temperatura Andamento della temperatura Ectotermia: assorbimento del calore dall'esterno Pecilotermia: temperatura corporea variabile Endotermia: produzione di calore metabolico Ecto-endotermia: meccanismo misto in base alle condizioni ambientali Omeotermia: temperatura corporea costante Eterotermia: temperatura corporea variabile o costante Sangue freddo o sangue caldo? Pro e contro Pecilotermi Più energia disponibile per l'accrescimento A parità di peso possono mangiare meno (possono digiunare a lungo) Sono più lenti e torbidi a basse temperature Omotermi Molta energia persa in respirazione per generare calore A parità di peso devono mangiare di più Sono indipendenti dalla temperatura esterna, sono più reattivi in un ampio spettro di condizioni ambientali
Altro fattore fondamentale è l' ACQUA. Le piante devono regolare il fatto che dagli stomi esce H2O ma entra anche CO2. Nella loro gestione interna, si aiutano con radici profonde, foglie rifotte al minimo o superfici cerate. L'acqua è utile per la fotosintesi. Il sole è il motore energetico delle piante e degli ecosistemi in generale. La LUCE è un altro elemento fondamentale per la fotosintesi. Parte dell'energia fornita dal Sole sotto forma di varie lunghezze d'onda viene assorbita dall'atmosfera. Perchè le foglie sono verdi? Perchè i pigmenti (clorofilla) assorbono gran parte delle lunghezze d'onda dello spettro della luce solare. LUCE: adattamento al fotoperiodo Consiste nel sincronizzare la propria attività con i ritmi giorno/notte e con le stagioni consente di prepararsi in anticipo ai cambiamenti periodici dell ambiente (es. scoiattolo volante). Consente di: sfuggire ai predatori cogliere il momento giusto per nutrirsi o per riprodursi preparare l organismo a sopravvivere a condizioni più aspre Orologi multipli organismi intertidali (come il granchio violinista) hanno un orologio circadiano (24 h) e uno lunare (2 cicli da 12.4 h) in condizioni di luce e temperatura costanti si fa sentire solo l orologio lunare; i picchi di attività si sfasano rispetto al giorno solare di circa 51 minuti ogni giorno Negli ambienti acquatici, un altro fattore fondamentale è la PROFONDITA'. La luce, infatti viene parzialmente assorbita dall'acqua. Analogamente nell'ambiente terrestre ritroviamo lo stesso con le foglie, in alto più piccole per far passare la luce, in basso più larghe per catturarne di più.
NUTRIENTI I principali elementi essenziali per piante e animali sono: C, O, H > tutta la sostanza organica N > clorofilla, proteine, basi azotate P > DNA, trasferimenti di energia nella cellula S > proteine Ca > scheletri Mg > clorofilla K, Na, Cl > bilanci ionici LEGGE DEL MINIMO la crescita di un organismo è limitata non dalla disponibilità complessiva di risorse ma dalla risorsa che è presente nell ambiente in minore quantità rispetto alle necessità dell organismo (risorsa limitante) nota anche come legge di Liebig, (formulata originariamente nel 1828 dall agronomo tedesco Carl Sprengel)
Risorse limitanti nelle comunità acquatiche La profondità alla quale la luce del sole riesce a penetrare nell'acqua di un lago o di un mare è un fattore critico per definire la zona entro cui avviene la produzione primaria, che nelle comunità acquatiche è essenzialmente a carico del fitoplankton (salvo che in corpi d'acqua poco profondi, dove la vegetazione radicata può essere predominante). L'acqua assorbe rapidamente la radiazione solare, per cui la quantità di radiazione che arriva alle diverse quote diminuisce con la profondità. Questa diminuzione è descritta ragionevolmente bene dalla Legge di Beer: I(z) = I0 exp(-kz) La percentuale di radiazione solare che viene assorbita da uno strato d'acqua di altezza dz è approssimativamente proporzionale all'altezza dello strato attraverso una costante, detta coefficiente di estinzione (dipende dalla trasparenza dell'acqua ed è tanto più alta quanto più l'acqua è torbida). Tuttavia la PPL alle diverse profondità non segue in generale una legge di decremento esponenziale: il massimo della produzione primaria può verificarsi diversi metri al di sotto della superficie dell'acqua, questo perchè troppa luce inibisce il processo della fotosintesi. A seconda dei valori del coefficiente di estinzione, della luce incidente sulla superficie dell'acqua e dell'andamento dell'efficienza fotosintetica si possono avere situazioni molto diversificate nei corpi d'acqua. Ad esempio le produzioni primarie lorde in funzione della profondità per tre diversi laghi californiani: Clear Lake è un lago eutrofico, cioè con elevata produzione primaria, scarsa penetrazione della luce, fotosintesi che si esaurisce nei primi 4 metri; Lake Tahoe all'opposto è un lago alpino oligotrofico, cioè con bassa produzione primaria, luce che penetra fino a 60 m, massimo della fotosintesi intorno ai 15 m; Castle Lake ha PPL intermedia, un massimo ben marcato della fotosintesi intorno agli 8 m e radiazione solare che si esaurisce entro i 30 m. Gli esempi mostrano come il fattore luce possa spiegare l'andamento della produzione primaria nel medesimo lago ma non possa spiegare come mai i tre laghi sono differenti tra di loro avendo PPL medie che differiscono di ordini di grandezza. La ragione fondamentale è la diversa disponibilità di sali nutrienti, cioè di sali contenenti tutti quegli elementi che permettono alle alghe di costruire la propria biomassa. In ambiente acquatico, le risorse limitanti - ovvero disponibili in minore quantità rispetto alle necessità del fitoplankton - sono in genere azoto e fosforo (in particolare sono carenti nitrati e fosfati). Ciò è particolarmente vero per le acque superficiali: le acque profonde, che ricevono buona parte del materiale organico morto che lentamente decade e in cui non c'è assorbimento da parte delle alghe, sono invece ricche di nutrienti. D'altra parte la fotosintesi non può che avvenire in superficie e quindi la scarsità dei nutrienti rende gli oceani dei deserti a tutti gli effetti.
Esistono tuttavia delle eccezioni nello spazio e nel tempo a questa situazione. In particolare in oceano aperto esistono zone di upwelling, ovvero di risalita delle acque profonde ricche di nutrienti, dovute al regime generale delle correnti marine. Queste zone oceaniche (ad es. al largo delle coste del Perù e lungo una buona parte dell'antartide) sono particolarmente produttive. Tutta la catena trofica ne riceve un impulso; le popolazioni di pesci e crostacei sono particolarmente abbondanti e sostengono un'importante industria della pesca. Nei laghi profondi delle regioni temperate invece si verifica una volta o due volte all'anno il fenomeno di rottura della stratificazione delle acque con conseguente ricircolo dei nutrienti presenti nelle acque profonde. In che cosa consiste il fenomeno? Poiché l'acqua ha la sua massima densità a 4 C, in inverno la superficie dei laghi è ghiacciata o comunque a temperature prossime allo zero e l'acqua più fredda galleggia su quella meno fredda (stratificazione invernale). Quando sopraggiunge la primavera, l'acqua superficiale si riscalda, diventa più densa e precipita negli strati sottostanti, che tendono a risalire e a scaldarsi. Con l'aiuto dei venti questi movimenti, che di per sé creerebbero una situazione omogenea di distribuzione termica, vengono accentuati e l'acqua di fondo tende a risalire anch'essa portando con sè nutrienti. Col procedere della primavera e l'arrivo dell'estate, tutta l'acqua diventa più calda di 4 C e quindi l'acqua più calda galleggia su quella meno calda. Inoltre, poiché, come abbiamo visto, la radiazione solare viene praticamente tutta assorbita dallo strato superficiale, a partire da una certa profondità la temperatura non varia quasi più mentre lo strato superficiale continua a riscaldarsi. Lo strato superficiale, ben illuminato, caratterizzato da acque calde, si chiama epilimnio, mentre le acque più fredde sottostanti prendono il nome di ipolimnio. La zona di rapida variazione della temperatura, che divide i due strati in estate, si chiama termoclinio. Con l'arrivo dell'autunno le acque superficiali diventano fredde più rapidamente e, quando raggiungono una temperatura inferiore a quella dell'ipolimnio, tendono a precipitare sul fondo distruggendo il termoclinio e la temperatura tende ad uniformarsi al valore di 4 C. In inverno si riforma la stratificazione opposta a quella dell'estate con acque più fredde che galleggiano al di sopra di quelle meno fredde. I due ricircoli spiegano perché le fioriture algali, cioè periodi di elevata produzione primaria, si verificano prevalentemente in primavera e in autunno. Il ricircolo autunnale di acque è di solito più importante di quello primaverile perché la stratificazione estiva è molto più marcata di quella invernale. Tuttavia esso avviene quando le temperature sono già piuttosto basse e la fotosintesi non è quindi molto favorita. Per questa ragione la fioritura algale autunnale non si verifica sempre. Tra azoto e fosforo, è sostanzialmente il fosforo ad essere il fattore limitante la produzione primaria in ambienti acquatici. Infatti, in condizioni non perturbate dall'uomo, l'apporto di fosforo ai corpi d'acqua è piuttosto piccolo, poiché vi è poco fosforo non solo nelle precipitazioni, ma anche
negli afflussi superficiali, essendo il fosforo trattenuto dalla vegetazione e da reazioni chimiche nel suolo. È raro che l'azoto diventi limitante: una diminuzione della concentrazione di nitrati può verificarsi a causa del processo di denitrificazione, cioè di riduzione dello ione nitrato ad azoto atmosferico operato da alcuni batteri specializzati, ma in questo caso quello che succede è che nella comunità fitoplantonica si sviluppano particolari alghe, i cianobatteri o alghe azzurro-verdi, che sono in grado di fissare direttamente l'azoto. Quando gli scarichi inquinanti nei corpi d'acqua apportano notevoli quantità di fosforo, l'azoto dovrebbe diventare il fattore limitante, ma in realtà quello che succede è che la PPN aumenta, perché si sviluppano le alghe azzurro-verdi. Risorse limitanti nelle comunità terrestri A parità di condizioni climatiche la disponibilità di nutrienti è il fattore che determina la produzione primaria anche in ambiente terrestre. Molto frequentemente è l'azoto il nutriente limitante: l'aggiunta di fertilizzanti azotati nel suolo non solo stimola la crescita delle piante nei sistemi agricoli, ma quasi sempre aumenta la produttività anche delle foreste. Naturalmente negli ecosistemi naturali l'azoto non è artificialmente aggiunto dall'uomo. Esso è tuttavia quasi sempre di origine biologica. Infatti, nonostante l'enorme quantità di azoto presente nell'atmosfera, è solo sotto forma di ammoniaca che esso può venire utilizzato dalla grande maggioranza delle piante. Tra le piante terrestri solo i legumi hanno la capacità di fissare l'azoto atmosferico (processo di nitrificazione). In realtà questa capacità non è intrinseca, ma dovuta al fatto che nei noduli delle radici dei legumi vivono in simbiosi batteri che utilizzando l'energia della pianta sono in grado di trasformare azoto atmosferico in ammoniaca.