Appunti di Biologia La cellula La cellula eucariote Il flusso di energia, materia e informazione Cariologia La divisione cellulare e la riproduzione Giancarlo Dessì http://www.giand.it Licenza Creative Commons BY-NC-SA (BY: attribuzione, NC: uso non commerciale, SA: condividi allo stesso modo) 1 Appunti di Biologia Giancarlo Dessì, 2012 - Licenza Creative Commons BY-NC-SA
1 LA CELLULA 1.1 Introduzione A prescindere dalla loro diversità, tutti gli organismi viventi, dal più semplice al più complesso, sono composti da unità elementari microscopiche dette cellule. La cellula si può considerare come la più piccola entità vivente, in quanto in essa sono presenti tutte le strutture necessarie per lo svolgimento della vita, anche se negli organismi complessi una singola cellula è in grado di vivere solo se fa parte di un insieme organizzato (tessuto, organo, apparato). Esaminando la cellula di qualsiasi organismo, si osserva che è composta fondamentalmente da elementi presenti in tutte le cellule, di cui parleremo più avanti, e che i costituenti chimici macromolecolari sono sempre gli stessi: proteine, glucidi, lipidi e acidi nucleici. Si osserva anche che il sistema di informazione di tutte le cellule è basato sulla struttura degli acidi nucleici ovvero sulla sequenza dei nucleotidi. Questa sequenza è detta codice genetico. In definitiva, se si confrontano a livello microscopico e molecolare, si può dire che gli organismi viventi sono meno diversi di quanto lo siano in apparenza. Le moderne teorie sull'origine della vita assumono che tutti gli organismi viventi abbiano un antenato comune, che si identifica in una cellula molto semplice, i cui discendenti, nel corso di miliardi di anni, si sono differenziati giungendo all'attuale diversità biologica. 1.2 Le dimensioni e la forma delle cellule La cellula è un'entità microscopica, non visibile ad occhio nudo. Le sue dimensioni sono dell'ordine del millesimo di millimetro, perciò si usa come unità di misura il micrometro o micron (1 µm = 10-6 m). La maggior parte delle cellule ha dimensioni comprese fra 10 e 20 µm, tuttavia vi sono anche cellule più piccole, come quelle dei batteri, le cui dimensioni sono dell'ordine di 1 µm, o cellule molto più grandi, come quelle nervose, che possono superare il metro di lunghezza. Tuttavia, anche le cellule più lunghe non sono comunque visibili ad occhio nudo perché non si può apprezzare la loro "larghezza". La ragione di queste dimensioni risiede nella necessità di garantire la funzionalità della cellula. Una cellula non può essere più piccola di un certo limite perché deve poter contenere un numero di molecole tale da costituire tutti gli elementi strutturali necessari alla sua vita. D'altra parte, una cellula non può essere più grande di un certo limite perché deve essere garantito un determinato rapporto tra la superficie esterna e il volume. Una cellula gigante non sarebbe in grado di vivere perché ha una superficie troppo piccola in rapporto al suo volume: in altri termini non sarebbe in grado di assorbire tutte le sostanze di cui ha bisogno per nutrirsi e non riuscirebbe ad eliminare tutte le sostanze di scarto prodotte al suo interno. Le cellule "normali" sono perciò relativamente piccole e sferiche. Quando una cellula deve aumentare le sue dimensioni, per determinati scopi, assume forme particolari che le consentono, comunque, di mantenere elevato il rapporto tra la sua superficie e il volume effettivo e permettere che le sostanze al suo interno debbano percorrere una distanza molto breve per raggiungere qualsiasi punto della cellula (Fig. 1). La forma di una cellula è strettamente dipendente dalla funzione che deve svolgere. Le Fig. 1. Forme e dimensioni delle cellule. 2 Appunti di Biologia Giancarlo Dessì, 2012 - Licenza Creative Commons BY-NC-SA
cellule prive di specializzazione sono di forma sferoidale o leggermente allungate, caratteristica che permette loro di mantenere minimo il rapporto superficie/volume ma compatibilmente con la necessità di garantire gli scambi con l'esterno in modo ottimale. Cellule specializzate nell'assorbimento o nella produzione possono però avere forme che modificano questo rapporto allo scopo di aumentare la superficie esposta: in questo caso, la superficie presenta ripiegamenti e prolungamenti, detti villi, i quali hanno lo scopo di intensificare gli scambi con l'esterno (rilascio o assorbimento di sostanze). In altri casi l'aumento di dimensione si accompagna all'acquisizione di forme particolari necessarie a svolgere determinate funzioni (es. trasporto, trasmissione di informazioni, ecc.). 1.3 Il livello di organizzazione Gli organismi viventi che conosciamo meglio hanno dimensioni macroscopiche perché il loro corpo è formato da un numero elevato di cellule. L'organizzazione pluricellulare è un espediente sviluppato dagli organismi viventi per adattarsi a vivere in modo più efficiente in ambienti che altrimenti sarebbero proibitivi. Un organismo unicellulare, per la sua semplicità, è molto esigente e può vivere solo in un ambiente di determinate caratteristiche. Piccole modifiche di questo ambiente ne provocano la morte. Un organismo pluricellulare complesso è invece in grado di vivere con successo anche in ambienti differenti o proibitivi. Si pensi ad esempio ad un animale terrestre: il suo corpo è organizzato in modo da potersi muovere in un ambiente privo di acqua, proteggersi dal disseccamento, prendere in modo attivo gli alimenti, utilizzare l'ossigeno dell'atmosfera, eliminare le sostanze di scarto nell'ambiente, riconoscere l'ambiente esterno e reagire attivamente alle sue variazioni, ecc. L'insieme delle sue cellule, per poter vivere, deve però avere dei livelli di organizzazione che prevedano la specializzazione delle cellule: ciascuna svolge una funzione necessaria a tutto l'insieme e deve poter operare sinergicamente con altre cellule simili che svolgono la stessa funzione. Le cellule si riuniscono perciò in tessuti, che a loro volta si organizzano per formare organi, a loro volta facenti parte di sistemi o apparati: l'apparato digerente è composto da cellule che si coordinano per procurare le sostanze nutritive necessarie a tutto il corpo, il sistema circolatorio è composto da cellule che si coordinano per trasportare l'ossigeno e le sostanze nutritive a tutto il corpo, e così via. Nessuna di queste cellule, da sola, sarebbe in grado di vivere. 1.4 Cellule procariote e eucariote Una cellula in grado di vivere autonomamente possiede sempre alcune strutture necessarie a isolarla dall'esterno e regolare gli scambi di materia in entrata e uscita, a svolgere le funzioni necessarie alla propria vita, a conservare e trasmettere con la riproduzione le istruzioni relative a come deve essere fatta e come deve funzionare (istruzioni genetiche): 1) un "involucro" rappresentato da una membrana lipoproteica, detta membrana cellulare o membrana plasmatica. La membrana isola la cellula dal mezzo esterno e regola in modo selettivo il flusso di sostanze che devono attraversarla; 2) una o più molecole di DNA la cui struttura, sotto forma di sequenza di nucleotidi, definisce l'insieme delle istruzioni genetiche. Il DNA, all'occorrenza, viene "letto" per ottenere le informazioni su come deve essere costruita una proteina, che contribuirà in qualche modo a determinare la forma e il funzionamento della cellula. Il DNA, all'occorrenza, viene anche "duplicato", in modo che le due copie siano trasmesse alle cellule che deriveranno dalla divisione; 3) un corpo cellulare. In esso è contenuto il citoplasma, una sostanza fluida contenente gli enzimi, proteine da cui dipende lo svolgimento di tutte le funzioni vitali della cellula, e i ribosomi, corpuscoli composti da RNA necessari per la costruzione delle proteine. 3 Appunti di Biologia Giancarlo Dessì, 2012 - Licenza Creative Commons BY-NC-SA
La struttura interna di una cellula si complica notevolmente quando è presente un sistema di membrane interno, che suddivide la cellula in più "compartimenti", determinando la presenza di strutture interne complesse dette organelli cellulari. Su tale base, gli organismi viventi si distinguono in due gruppi: A) Organismi unicellulari formati da cellule procariote B) Organismi unicellulari o pluricellulari formati da cellule eucariote Al primo gruppo appartengono i Batteri, al secondo i Protisti, i Funghi, le Piante, gli Animali. La cellula procariote, come vedremo, è più piccola ed è priva di membrane interne, perciò è strutturalmente più semplice della cellula eucariote, anche se vi sono numerose altre differenze di tipo biochimico. Cellule procariote e eucariote, tuttavia, hanno in comune le tre strutture fondamentali elencate in precedenza, ovvero la membrana cellulare, il codice genetico sotto forma di DNA e il corpo cellulare contenente enzimi e ribosomi. Fig. 2. Struttura di un fosfolipide: in rosso la testa idrofila, in grigio le code idrofobe. C: colina, P: gruppo fosfato, G: glicerolo, AG: acidi grassi 1.5 La membrana cellulare La membrana cellulare è una pellicola semifluida la cui struttura di base è composta da due strati sovrapposti di molecole di fosfolipidi. La sua formazione è una conseguenza della disposizione spontanea dei fosfolipidi in un mezzo acquoso. Un fosfolipide è formato da una testa idrofila o polare, ricca di atomi di ossigeno, e due code idrofobe o apolari, composte dalle catene di atomi di carbonio e idrogeno di due molecole di acido grasso (Fig. 2). Le molecole dei fosfolipidi, in un mezzo acquoso, si dispongono su due strati in modo da formare una pellicola continua, avvolta a sfera, che rivolge le teste idrofile verso l'esterno e verso l'interno. Il doppio strato di teste idrofile racchiude al suo interno il doppio strato di code idrofobe separandolo dal mezzo acquoso e formando, così un sistema in equilibrio. La membrana cellulare è un sistema complesso in grado di proteggere la cellula isolandola dal mezzo esterno e, al tempo stesso, garantire lo svolgimento di tutti i processi biochimici che coinvolgono le relazioni tra cellula e ambiente esterno: a) ingresso controllato di sostanze; b) uscita di sostanze di scarto o sostanze prodotte; c) supporto a processi biochimici di membrana; d) supporto a recettori di membrana che ricevono segnali dall'esterno; e) ancoraggi o altro tipi di collegamento con cellule vicine. Tali funzioni non possono essere svolte da una membrana semplice composta solo da fosfolipidi. Ad esempio, mentre i lipidi attraversano spontaneamente la membrana perché lo strato interno è permeabile a queste sostanze, l'acqua, gli zuccheri, i sali minerali e, in generale, tutte le molecole polari non riuscirebbero ad attraversarla perché sono respinte dalle code idrofobe. La membrana è perciò disseminata di molecole di proteine che si posizionano nello strato esterno o in quello interno oppure l'attraversano per tutto lo spessore. Queste proteine fanno da supporto ad enzimi e a recettori chimici, formano ponti per il trasporto selettivo delle sostanze, formano microtubuli di collegamento, ecc. La membrana si presenta perciò come una pellicola "fluida" composta dal doppio strato di fosfolipidi in cui sono "immerse" le molecole proteiche, a cui è demandata la maggior parte delle funzioni attive svolte dal sistema. Queste proteine sono di due tipi: proteine globulari, provviste di struttura terziaria o quaternaria, e proteine fibrose, provviste di struttura secondaria, ad α-elica (Fig. 3). 4 Appunti di Biologia Giancarlo Dessì, 2012 - Licenza Creative Commons BY-NC-SA
Fig. 3. Struttura fondamentale di una membrana biologica. Nelle cellule animali, la struttura della membrana è complicata dalla presenza di molecole di colesterolo immerse nello strato apolare, mentre sia sulle teste polari sia sulle proteine sono legate piccole molecole di carboidrati (zuccheri e oligosaccaridi). Le proteine della membrana sono distinte in: a) proteine strutturali: svolgono funzioni di collegamento con altre cellule (es. proteine fibrose); b) enzimi di membrana: svolgono funzioni di catalizzatori biologici per processi biochimici che richiedono un "piano di lavoro"; c) recettori: svolgono funzioni di "comunicazione" con il mezzo esterno ricevendo segnali di tipo chimico; d) proteine di trasporto: svolgono funzioni di regolazione degli scambi di materia agendo come "canali" (trasporto passivo) o "pompe" (trasporto attivo) di molecole polari. 1.6 La cellula procariote La cellula procariote, presente in tutti i batteri, ha una struttura relativamente semplice, caratterizzata dall'assenza di membrane interne e, quindi, di organelli cellulari (Fig. 4). La membrana cellulare è rivestita da un involucro semirigido, detto parete cellulare, composta da un reticolo di zuccheri e piccole catene di amminoacidi (oligopeptidi), perciò è di natura glicoproteica. Talvolta è presente un ulteriore involucro esterno, di consistenza gelatinosa, detto capsula. Dalla membrana cellulare traggono origine dei filamenti di diversa lunghezza, i flagelli e i pili. I flagelli sono filamenti piuttosto lunghi, presenti in numero di uno o più oppure assenti, usati dalla cellula come un'elica per muoversi. I pili (singolare pilo) sono invece brevi filamenti con funzione adesiva: sono usati dalla cellula per aderire ad un substrato o ad altre cellule. Talvolta sono usati per trasferire frammenti di DNA da una cellula ad un'altra (pili sessuali). Sia i pili sia i flagelli emergono dalla parete e non sono avvolti da membrane. All'interno della membrana, il corpo cellulare è composto da un unico citoplasma, un mezzo fluido in cui sono disperse tutte le strutture: - i ribosomi: sono corpuscoli usati per la sintesi delle proteine; - gli enzimi: sono molecole proteiche che svolgono la funzione di catalizzatori; - il cromosoma batterico: detto più propriamente nucleoide, è composto da un'unica molecola circolare di DNA, contenente tutte le informazioni genetiche necessarie alla vita della 5 Appunti di Biologia Giancarlo Dessì, 2012 - Licenza Creative Commons BY-NC-SA
Fig. 4. Struttura di una cellula procariote (Autore: Mariana Ruiz Villarreal). cellula; - i plasmidi: sono piccole molecole di DNA circolare contenenti informazioni genetiche non necessarie ma utili perché offrono alla cellula vantaggi biologici (ad esempio fattori di resistenza agli antibiotici). I plasmidi non sono sempre presenti e una stessa cellula può contenere uno o più plasmidi diversi o più copie degli stessi plasmidi. Le cellule procariote hanno forme semplici che variano da specie a specie. Possono essere isolate oppure riunite in colonie di forma caratteristica, in cui ogni cellula è del tutto indipendente dalle altre. In base alla forma delle cellule e, eventualmente, delle colonie, i batteri sono così denominati (Fig. 5): - cocchi: di forma sferica; - bastoncelli o bacilli: di forma leggermente allungata a bastoncino diritto; - vibrioni: di forma bastoncellare e ricurva; - spirilli: di forma più o meno allungata e ricurva a spirale; - diplococchi: cocchi riuniti in coppie; - streptococchi: cocchi riuniti in colonie a forma di catenella; - stafilococchi: cocchi riuniti in grappoli. Fig. 5. Differenti forme delle cellule batteriche. 6 Appunti di Biologia Giancarlo Dessì, 2012 - Licenza Creative Commons BY-NC-SA