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UNIVERSITA DEGLI STUDI DI PERUGIA Dipartimento di Chimica, Biologia e Biotecnologie Via Elce di Sotto, 06123 -Perugia Corso di Laurea in Scienze Biologiche Corso di ECOLOGIA Sito del corso: http://cclbiol.unipg.it/index.html Alessandro Ludovisi Sito docente: http://www.dcbb.unipg.it/alessandro.ludovisi Tel. 075 585 5712 e-mail address: alessandro.ludovisi@unipg.it

7 L ECOSISTEMA E LE SUE DINAMICHE

LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DEI SISTEMI NATURALI E UMANI SISTEMI ECOLOGICI

Ecosistema Unità che include gli organismi che vivono insieme in una data area (comunità) interagenti con l ambente fisico. La presenza di un flusso di energia è necessaria alla strutturazione della comunità ed alla ciclizzazione della materia Struttura Confini dell ecosistema (ambiente di entrata, sistema, ambiente di uscita) Componente abiotica: Solida:componenti della litosfera (rocce, minerali) e della pedosfera (suolo, sedimento) Aeriforme:componenti dell atmosfera (aria, gas) Liquida: componenti dell idrosfera (acqua, soluzioni saline o di gas) Componente biotica: Produttori o autotrofi (piante verdi) Consumatori o eterotrofi: primari- erbivori; secondari-erbivori; terziari-carnivori Decompositori o detritivori Fattori: costituiscono le variabili ambientali di un ecosistema: Fattori fisici: climatici (temperatura, umidità, ecc.), idraulici, atmosferici, energetici Fattori chimici: composizione chimica del mezzo (concentrazioni saline, ph, ecc) Fattori alimentari: quantità e qualità del cibo Fattori biologici: sono dati dalle interazioni biologiche (competizione, predazione, ecc.) Dinamica Flusso di energia Ciclizzazione della materia Evoluzione: l ecosistema è un sistema complesso e lontano dall equilibrio che tende a conseguire un assetto finale stabile caratterizzato da alta complessità mantenuta in stato stazionario

I confini di un ecosistema sono spesso individuati in modo arbitrario, in quanto è difficile stabilire a priori fin dove si protraggono le interazioni biotiche ed abiotiche E perciò opportuno concettualizzare l ecosistema come composto dal sistema arbitrariamente individuato e da ambienti di entrata e uscita di energia (e materia), non necessariamente distinti tra loro. AMBIENTE DI ENTRATA (AE) ENERGIA ( ) MATERIA SISTEMA (S) ENERGIA ( ) MATERIA AMBIENTE DI USCITA (AU) ECOSISTEMA= S+ AE+ AU

COMPONENTI ABIOTICHE SOLIDE DEGLI ECOSISTEMI: LITOSFERA E PEDOSFERA LITOSFERA Rocce magmatiche (basalto, granito, diorite, etc.) Rocce metamorfiche (alabastro, marmo, gneiss, etc.) Rocce sedimentarie (arenaria, calcare, dolomia, etc.) Granito della Val di Mello Formazioni di gneiss in Norvegia PEDOSFERA Suolo La scala dei turchi (porto Empedocle, AG) è costituita in marna, una roccia sedimentaria di natura calcarea e argillosa Sedimento

PEDOSFERA - IL SUOLO Profilo verticale di un suolo maturo

IL SUOLO DELLA FORESTA TROPICALE Le regioni intertropicali della Terra sono caratterizzate da un pedoambiente caratterisitico, detto suolo ferrallitico. Tale suolo necessita di un clima molto caldo e umido, dove la temperatura media annua dell'aria sia maggiore di 22-25 C e le precipitazioni siano dell'ordine delle migliaia di millimetri, con stagione secca assente o molto ridotta. Caratteristiche: Lettiera molto sviluppata e (orizzonte O) e orizzonte eluviale (orizzonte A) molto sottile (pochi centimetri ); Orizzonte minerale molto spesso e resistente alla degradazione Elevata permeabilità in condizioni umide Estrema povertà a causa della bassa capacità di scambio cationico delle eventuali argille di neoformazione e lo scarsissimo contenuto in sostanza organica stabilizzata (humus) Conseguenze: Apparati radicali molto superficiali 90% della biomassa forestale al di sopra del suolo Riciclaggio veloce e pressochè completo dei nutrienti al di sopra del suolo, favorito dalle condizioni caldo-umide Lisciviazione dei nutrienti con precipitazioni intense e/o assenza della copertura vegetazionale Rapida perdita di fertilità (1-3 anni) post- deforestazione.

LA DEFORESTAZIONE DELLE FORESTE TROPICALI Deforestazione a spina di pesce nello stato della Rondônia in Brasile Ogni anno scompaiono 17 milioni di ettari di foreste tropicali. A partire dal 1960, in Brasile, Bolivia, Colombia, America Centrale sono stati bruciati o rasi al suolo decine di milioni di ettari di foresta, oltre un quarto dell'intera estensione delle foreste centroamericane, per far posto a pascoli per bovini. Il ritmo globale di deforestazione sembra in calo rispetto ai decenni precedenti, ma rimane legato a dinamiche di mercato ed è largamente in mano alla criminalità organizzata, che guadagna 30 miliardi di dollari sul commercio illegale di legname. La pratica del taglia e brucia consiste nel tagliare la foresta e bruciare la frazione di legno non commercializzabile per fertilizzare il terreno con le ceneri. Tuttavia, la fertilità permane per 1-3 anni e ne occorrono successivi 10-20 perché la foresta ricolonizzi dalle aree limitrofe. Spesso, dopo lo sfruttamento agricolo, le terre disboscate vengono vendute a grandi aziende di allevamento (spesso multinazionali) che le utilizzano per il pascolo, fino ad esaurimento delle risorse immagazzinate. Con questo processo, le aree disboscate possono incorrere in una progressiva desertificazione.

PEDOSFERA - IL SEDIMENTO Profili delle frazioni (% di peso umido) di varie componenti nei sedimenti del lago Kongressvatnet (Svalbard) Età Peso secco Sost. Organica CaCO 3 N tot C tot S

Campionamento di carote di sedimento nel lago Trasimeno Depth (cm) Year Total activity (Bq kg -1 ) Water content (%) Spicule density (N g d.w. -1 ) 0 10 20 30 0 20 40 60 80 100 120 140 2000 1990 1980 1970 0 10 20 30 40 50 55 60 65 70 75 80 85 0 10 20 1000 10000 100000 2000 1990 1980 1970 1960 1950 1940 1930 40 137 Cs 1960 1950 60 70 30 1920 1910 1900 50 60 210 Pb 1940 1930 80 90 100 Core C1 Core C2 Core C3 40 50 Core C3 1890 1880 1870 1860

COMPONENTI ABIOTICHE AEREIFORMI DEGLI ECOSISTEMI: L ATMOSFERA Variazioni medie con l altitudine di densità, temperatura, umidità, pressione atmosferica e velocità dei venti in atmosfera L atmosfera rappresenta il comparto di ciclizzazione di alcuni elementi essenziali alla vita (O, C, N e H 2 O), un filtro per la radiazione elettromagnetica solare e un regolatore del il bilancio energetico planetario

L ATMOSFERA ASSORBE LA RADIAZIONE SOLARE DIRETTA VERSO LA TERRA IN FUNZIONE DELLA LUNGHEZZA D ONDA

I pigmenti fotosintetici (clorofilla, carotenoidi, etc.) assorbono la radiazione visibile con diversa efficienza in relazione alla lunghezza d onda. Le clorofille hanno i picchi di assorbimento nel blu e nel rosso, per cui riflettono gran parte della radiazione a lunghezza d onda intermedia (verde), radiazione per la quale l occhio umano ha la massima sensibilità L'occhio umano, illuminato da luce monocromatica di varia lunghezza d'onda, percepisce i seguenti colori: da 400 a 430 nm: zona del violetto; da 430 a 490 nm: zona del blu nelle sue seguenti tonalità intermedie: da 430 a 465 nm : indaco da 466 a 482 nm : blu da 483 a 490 nm : blu verdastro da 491 a 560 nm: zona del verde nelle sue seguenti tonalità: da 490 a 498 nm : verde bluastro da 499 a 530 nm : verde da 531 a 560 nm : verde giallastro (massima sensibilità) da 561 a 580 nm: zona del giallo nelle sue seguenti tonalità da 561 a 570 nm : giallo-verde da 571 a 575 nm : giallo citrino da 576 a 580 nm : giallo da 581 a 620 nm: zona dell'arancione nelle sue seguenti tonalità : da 581 a 586 nm: arancione giallastro da 587 a 596 nm : arancione da 597 a 620 nm : arancione rossastro da 620 a 700 nm : zona del rosso nelle sue tonalità intermedie: da 621 a 680 nm : rosso da 681 a 700 nm : rosso profondo

L assorbimento di radiazione ultravioletta (UV) nella stratosfera da parte all ossigeno (UV-C) determina la formazione di ozono, a sua volta in grado di assorbire UV a più bassa lunghezza d onda (UV-A e UV-B). Lo strato di ozono permane in uno stato stazionario caratterizzato dalla formazione e distruzione catalizzata dalla radiazione UV 240 nm 290-320 nm

La concentrazione di ozono ha una distribuzione non omogenea rispetto alla latitudine e alle stagioni, in conseguenza della variabilità dell irraggiamento solare e della circolazione atmosferica Il buco dell ozono al di sopra dell Antartide Distribuzione dell'ozono in data 06-11-2002 (Elaborazione del Royal Netherlands Meteorological Institute). L ozono viene è espresso in Unità Dobson (DU) che rappresenta l ozono contenuto in una colonna d aria che si estende dalla superficie terrestre fino all apice dell atmosfera.

IL VORTICE POLARE La produzione di ozono è maggiore a latitudini basse, a causa del maggiore irraggiamento. La circolazione atmosferica regola la distribuzione planetaria di ozono. Durante i mesi invernali, ai poli si forma una massa circolante d aria fredda, isolata dal resto dell atmosfera. Alla fine della primavera, il vortice polare si rompe e ciò determina l afflusso di aria ricca di ozono proveniente dalle zone tropicali. Nella zona antartica il vortice è più intenso e determina maggiori oscillazioni stagionali dello strato di ozono

BILANCIO ENERGETICO DELL ATMOSFERA Bilancio globale IR : 47 +19 =48 +10 +8 La presenza di vapore acqueo (nubi), CO 2, CH 4 ed altri gas che assorbono e riemettono radiazione infrarossa, determina l intrappolamento dell energia termica nella tropopausa (EFFETTO SERRA)

Sintesi delle prime tappe della storia della vita sulla Terra - dai coacervati agli organismi pluricellulari. Modello di variazione della temperatura e della concentrazione dei gas atmosferici dalla comparsa della vita ad oggi.

COMPONENTI ABIOTICHE LIQUIDE DEGLI ECOSISTEMI: ACQUA, SOLUZIONI SALINE E DI GAS CO 2 (g) O 2 (g) ATMOSFERA T ( C) [CO 2 ] aq [O 2 ] aq D.O. (mg l -1 ) ph [Ca 2+ ] [HCO 3- ] P-PO 4 (mg l -1 ) CO 2 H 2 CO 3 HCO - 3 H + CO 2-3 H + Ca 2+ CO 2-3 Mg 2+ K + O 2 (aq) H 2 PO - 4 NO - 3 SO 2-4 H + HPO 4 2- H + Cl - Na + PO 3-4 H + S - SiO 2-3 OH - Ca 2+ PO 3-4 OH - ACQUA 0 2.4 10-5 4.4 10-4 14.1 8.25 7.1 10-4 1.4 10-3 4.1 5 2.0 10-5 4.0 10-4 12.6 8.26 6.9 10-4 1.4 10-3 3.6 10 1.7 10-5 3.5 10-4 11.4 8.28 6.6 10-4 1.3 10-3 3.1 15 1.5 10-5 3.2 10-4 10.2 8.30 6.4 10-4 1.3 10-3 2.7 20 1.2 10-5 2.9 10-4 9.3 8.31 6.2 10-4 1.2 10-3 2.4 25 1.1 10-5 2.6 10-4 8.4 8.33 6.0 10-4 1.2 10-3 2.1 30 9.3 10-6 2.4 10-4 7.7 8.34 5.8 10-4 1.2 10-3 1.8 CaCO 3 SiO 2 Ca 5 OH(PO 4 ) 3 - HAP SEDIMENTO 35 8.1 10-6 2.2 10-4 7.0 8.35 5.6 10-4 1.1 10-3 1.6 40 7.1 10-6 2.0 10-4 6.4 8.37 5.5 10-4 1.1 10-3 1.5 La componente liquida degli ecosistemi è costituita essenzialmente dall acqua, che non è presente in forma pura, ma come soluzione di ioni e gas. I gas atmosferici e alcuni ioni sono soggetti ad equilibri chimici aria-acqua-sedimento che controllano la loro concentrazione in acqua. Temperatura e pressione influenzano gli equilibri chimici e quindi la solubilità di gas e composti ionici.

Composizione ionica delle acque del lago Trasimeno Composizione ionica delle acque del lago di Piediluco e dei suoi principali affluenti

COMPONENTI BIOTICHE DEGLI ECOSISTEMI: AUTOTROFI ED ETEROTROFI AUTOTROFI ETEROTROFI hn 106 CO 2 +16 NO - 3 + HPO 2-4 + 1.7 SO 2-4 + 120.3 H 2 O + 21.4 H + C 106 H 263 O 110 N 16 S 1.7 P + 140.55 O 2 Biomassa (CH 2 O) + metalli (Mn, Mg, Fe, Zn, B, ecc ) respirazione AUTOTROFI (Produttori) Fotosintesi (energia dalla radiazione solare) CO 2 + 2H 2 A +hn (CH 2 0) + H 2 0 +2A ETEROTROFI (Consumatori o decompositori) Respirazione aerobica (ossidante O 2 ) (CH 2 0) + H 2 0 +O 2 CO 2 + 2H 2 O A= Ossigeno per le piante verdi (aerobiosi); = Zolfo per clorobatteri e tiodoracee (anaerobiosi) = organico per atiodoracee (anaerobiosi) Respirazione anaerobica (ossidante sost. inorganica) Batteri solfato-riduttori: (CH 2 0) + SO 4 2- CO 2 H 2 S NH 3 Chemiosintesi (energia da sostanze inorganiche): CH 4 + O 2 2(CH 2 0) Batteri metanotropici aerobi Batteri denitrificanti: (CH 2 0) + NO 3 - CO 2 H 2 S N 2 NH 3 Batteri metanigeni: (CH 2 0) CO 2 H 2 S CH 4 NH 3

I processi di fotosintesi e respirazione che si realizzano dipendono dalle condizioni (aerobiche o anaerobiche) e posseggono diversa resa termodinamica Reazioni di decomposizione della materia organica

LA DECOMPOSIZIONE La decomposizione è un complesso di processi biotici e abiotici di conversione del detrito organico (resti di organismi e sostanze di rifiuto) in sostanze inorganiche necessarie ai produttori (mineralizzazione) che consente la ciclizzazione della materia Si possono distinguere nella decomposizione 3 stadi: - Frammentazione del detrito per azione fisica - Mineralizzazione della sostanza organica più digeribile e produzione di humus (composti poliaromatici) - mineralizzazione dell humus. I decompositori veri e propri (batteri e funghi) sono in grado di digerire il detrito organico, inclusa la frazione meno digeribile (lignina, cellulosa, chitina) I detritivori (protozoi, nematodi, anellidi, collemboli, ecc.), svolgono un ruolo fondamentale nella decomposizione, in quanto consumano detrito organico e decompositori. Grumo di detrito e suolo superficiale 1. Granello di sabbia 2. Humus 3. Pori (contenenti acqua e aria) 4. Involucro umico 5. Apice radicale con peli assorbenti 6. Acari 7. Collemboli 8. Nematodi 10.Particella di argilla 11. Associazione di micelle di humus e argilla (complesso argillo-umico) 12. Peli radicali assorbenti 13. Ifa di funghi del terreno 14. Batteri 15. Pori parzialmente riempiti di acqua 16.Pori riempiti di aria

DINAMICA DEGLI ECOSISTEMI Presupposto essenziale per la formazione ed il mantenimento di un ecosistema è la presenza di un flusso di energia in grado di sostenere la componente biotica e la ciclizzazione della materia Limite dell ecosistema Flusso unidirezionale di energia Organismi e materia in entrata Organismi e materia in uscita Componente biotica (Comunità) Ciclizzazione della materia Perdite di energia termica Stati stazionari idraulici mantenuti in sistema aperto e sistema chiuso

ECOSISTEMI APERTI E CHIUSI I pianeti sono (eco)sistemi chiusi per eccellenza, ma è possibile costruire o trovare in ambienti estremi, ecosistemi funzionanti con il solo apporto di energia Il Progetto Biosfera Tuttavia, la maggior parte degli ecosistemi conosciuti è costituito da ecosistemi aperti (il che rende molto più complicato il loro studio!!)

TERMODINAMICA DEGLI ECOSISTEMI I sistemi biologici, come tutti i sistemi fisici, sono soggetti alle leggi della termodinamica: I legge: l energia si trasforma conservativamente II legge: ogni processo spontaneo produce entropia, ovvero, ogni processo di conversione energetica avviene con efficienza <100% I sistemi autoorganizzanti (come i sistemi biologici) sono in grado di creare e mantenere la propria organizzazione interna grazie alla capacità di pompare al di fuori l entropia. d e S + d i S >0 ds > 0 -d e S = d i S ds = 0 -d e S >d i S ds<0

FLUSSO DI ENERGIA IN UN ECOSISTEMA

LIVELLI TROFICI E PIRAMIDI ECOLOGICHE Gli organismi che traggono energia dopo uno stesso numeri di passaggi appartengono ad uno stesso livello trofico: I livello: Produttori (P) II livello: Consumatori primari (C 1 ) e decompositori o detritivori (D) III livello: Consumatori secondari (C 2 ) IV livello: Consumatori terziari (C 3 )

I LIMITI DELLA PRODUTTIVITÀ PRIMARIA IN AMBIENTE TERRESTRE La produttività primaria è controllata da diversi fattori: radiazione solare (intensità e durata), lunghezza del periodo di attività fotosintetica, temperatura, precipitazioni, disponibilità di sostanze nutritive minerali. A tali fattori si sovrappongono poi vari fattori propri dell ambiente locale (topografia, ecc.). L intensità della radiazione solare aumenta dalle regioni polari a quelle tropicali. Nello stesso senso aumenta la produttività negli ecosistemi terrestri e d acqua dolce.

I LIMITI DELLA PRODUTTIVITÀ PRIMARIA IN AMBIENTE ACQUATICO Nel mare la limitazione operata dai nutrienti prevale rispetto all azione della temperatura e dell intensità della radiazione solare su scala geografica e pertanto non si registra un gradiente di produttività con la latitudine. Le zone più produttive in mare sono presenti nelle acque costiere e nelle zone di risalita (upwelling). La limitazione dell intensità di radiazione si registra lungo la colonna d acqua. mg /m 3 Valori di clorofilla a calcolati a partire da dati di Livello 1 ottenuti dal sensore MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer) a bordo del satellite Aqua, e sono distribuiti dalla NASA.

PRODUZIONE, BIOMASSA E TURNOVER Il rapporto tra la produzione (P) e la biomassa insediata o standing crop (B) in un ecosistema in stato stazionario è detto turnover (P/B), ed è una misura della velocità di ricambio dello standing crop. Il reciproco (B/P) è il tempo di turnover o tempo di residenza, cioè il tempo medio di permanenza della biomassa nel sistema. Lo standing crop non è correlato alla produzione: uguali quantità di biomassa possono essere trovati in stato stazionario in sistemi ad alta produttività ed elevato turnover e in sistemi a bassa produttività e basso turnover. Gli ecosistemi acquatici hanno, ai primi livelli trofici, organismi di dimensioni medie più piccole e standing crop più bassi rispetto agli ecosistemi terrestri e quindi a parità di produzione presentano turnover più alti (o tempi di permanenza più bassi). La biomassa viene sostituita negli ambienti acquatici molto più rapidamente che negli ecosistemi terrestri.

La produttività primaria e la biomassa stabile sono maggiori in ecosistemi terrestri che in ecosistemi acquatici La produttività primaria e la biomassa stabile decrescono con la latitudine La produttività secondaria segue le tendenze della primaria, ma in ecosistemi acquatici tende ad essere superiore che nei terrestri a causa dell elevato turnover del fitoplancton