GENERALITÀ SULLE PIANTE Caratteristiche generali della pianta Parete cellulare: Composizione, struttura e funzioni. Plasmodesmi: Struttura e funzione. Vacuolo: struttura e funzioni
Struttura e funzione della parete cellulare vegetale
Funzione della parete cellulare Mantiene/determina la forma della cellula Supporto e resistenza meccanica Responsabile dell architettura della pianta Barriera fisica per patogeni o H 2 O (cellule suberificate) Ruolo nella segnalazione (oligosaccarine) e riconoscimento (Rizobi)
La parete cellulare è ricoperta di lipidi Suberina, cere, cutina: una varietà di lipidi sono associati alla parete per ridurre le perdite di acqua e impedire l ingresso di patogeni Parete cellulare Cuticola
Componenti della parete cellulare
Componenti della parete cellulare Polisaccaridi: cellulosa, emicellulosa e pectine Proteine: strutturali e enzimatiche Lignina: solo nelle cellule che non si dividono più Acqua: H 2 O
Polisaccaridi
Cellulosa: formata da monomeri di b-glucosio 1 4 Legame b-1,4
Microfibrille di cellulosa
Legami H tra 20-40 catene formano una microfibrilla Forza tensile come l acciaio
Le microfibrille di cellulosa sono sintetizzate da un complesso enzimatico (detto rosetta) incluso nella membrana plasmatica
Ciascuna rosetta contiene molte unità di cellulosa sintasi UDP-glucosio è la forma attivata del glucosio usata dalla cellulosa sintasi UDP-glucosio deriva dal saccarosio I geni che codificano per la cellulosa sintasi suggeriscono la presenza di due siti attivi che consentono il legame di due UDP-
Le emicellulose sono polisaccaridi di matrice che si legano alla cellulosa Si legano tramite legami H sulle microfibrilla neo-sintetizzate rendendole meno cristalline Sono molecole ramificate
Le pectine formano gel idratati Le pectine sono zuccheri acidi o zuccheri neutri Sono i polisaccaridi più solubili della parete Sono molecole ramificate
Come sono organizzati i componenti polisaccaridici della parete
La parete della cellula vegetale Cellulosa Membrana plasmatica
La parete della cellula vegetale Cellulose Emicellulosa xyloglucan galactomannan arabinoxylan
Legami H tra le microfibrille di cellulosa e emicellulosa
La parete della cellula vegetale Cellulosa Emicellulosa Pectina xyloglucan galactomannan arabinoxylan Homogalacturonan Ca 2+ -crosslinked non-methylesterified methylesterified RG I (galactan) (arabinan) Rhamnogalacturonan RG II (boron-diester)
Rendono carica la superficie della parete per l adesione e riconoscimento cellulare Acido poligalatturonico
I gruppi COO - delle pectine consentono la formazione di legami ionici con ioni Ca 2+ e Mg 2+
Pectina
Altri legami tra le pectine di parete: l acido ferulico
ferulato diferulato
I polimeri della matrice vengono sintetizzati nel Golgi e secreti in vescicole Sintetizzati da enzimi (glucosiltrasferasi) legati alla membrana del Golgi
Importanza della pectina nell industria alimentare Yogurt da bere
Nella parete, oltre ai polisaccaridi, ci sono le proteine Proteine strutturali Proteine enzimatiche
Le proteine strutturali formano legami nella parete In generale, sono delle glicoproteine, ricche in aminoacidi idrossiprolina, prolina, lisina o glicina.
PROTEINE DELLA PARETE ESTENSINA (HRGP) motivo Ser-(Hyp) 4 residui di idrossiprolina glicosilati (arabinosio) alcune serine glicosilate (galattosio) forma legami intermolecolari insolubile FUNZIONI limitazione dell estensione cellulare resistenza a patogeni
ESTENSINA (HRGP) Localizzate nel cambio, nel parenchima del floema e negli sclerenchimi
PRP (proline -rich protein) GRP (glycine -rich protein) AGP (proteine arabino galattaniche)
GRP : 70% di glicina; localizzate nei vasi xilematici PRP: unità ripetitiva Pro-Pro-X-X-Lys; localizzate nei vasi xilematici, nelle fibre e nel cortex
AGP: altamente glicosilate, arabinogalattano (90%)
La quantità di queste proteine varia a seconda del tipo cellulare, la fase di sviluppo o da diversi stimoli, per es l attacco di patogeni
HRGP, GRP e PRP Appena secrete sono relativamente solubili Diventano sempre più insolubili durante la maturazione cellulare o a seguito di ferite e attacco dei patogeni Si ritiene che il processo di insolubilizzazione sia dovuto a legami intramolecolari di difeniletere fra le tirosine Vengono indotte durante le ferite o attacco dei patogeni AGP Sono proteine arabinogalattaniche altamente glicosilate: il 90% della massa puo essere degli zuccheri! Potrebbero essere importanti nella segnalazione durante il differenziamento
Sono idrofiliche e possono formare legami H NH 3 della lisina può legarsi con COO- degli ac. pectici. Possono formare legami covalenti (estensina) tra residui di tirosina
Nella parete ci sono anche enzimi Enzimi ossidativi perossidasi Enzimi idrolitici pectinasi, cellulasi Enzimi per l estensione cellulare - espansine Inibitori proteici
Lignina Polimero di composti fenolici, specialmente fenilpropanoidi (alcool cumarilico, alcool coniferilico e alcool sinapilico) Rinforza la parete cellulare Aumenta la resistenza all attacco dei funghi/patogeni. Struttura della lignina
La sintesi di lignina elimina H 2 O dalla parete e forma una trama idrofobica che lega la cellulosa e previene l estensione cellulare
H2O La parete è molto idratata: 75-80% Rende la parete flessibile ed estensibile
3. Anatomia della parete cellulare vegetale Lamella mediana: Strato più esterno unisce cellule adiacenti, prevenendo possibili migrazioni cellulari Composta principalmente da pectine lo sviluppo della pianta dipende solo dalla divisione e distensione cellulare Parete primaria: Depositata da cellule in accrescimento Sostanze pectiche 35%, emicellulose 25%, cellulosa 25%, proteine 1-8% Tutte le cellule vegetali hanno parete primaria e lamella mediana Parete secondaria: si trova all interno della parete primaria viene depositata dopo che l espansione cellulare è completa, S1, S2 e S3 funzione di supporto contiene lignina, responsabile della rigidità
Due tipi di pareti cellulari: Tipo I: dicotiledoni Tipo II: monocotiledoni
PARETE SECONDARIA cessazione crescita ispessimento della parete primaria per stratificazione di materiale forma cellulare sostegno meccanico della pianta difesa riduzione della traspirazione componenti: cellulosa (in strati sovrapposti) cuticola (cutina e cere) suberina lignina
Vacuolo
Funzioni: 1. Accumulo H 2 O, ioni inorganici, acidi organici, enzimi, zuccheri, pigmenti, metaboliti secondari Cipolla rossa: la colorazione è dovuta ad un pigmento rosso presente nel vacuolo
2. Accumulo proteine => Corpi proteici 3. Genera pressione di turgore per la distensione cellulare per portamento ortotropo delle piante erbacee
La plasmolisi è il risultato della separazione del citoplasma dalla parete cellulare a causa della perdita di acqua Plasmolisi di una cellula epidermica di Allium cepa dopo aggiunta di nitrato di calcio.
Plasmodesmi Canali circondati da plasmalemma che mettono in comunicazione citoplasmatica cellule adiacenti. Sono attraversati da un tubolo di ER (desmotubolo) Cellula 1 Cellula 2
plasmalemma desmotubolo Le molecole attraversano il plasmodesma nella regione delimitata dal plasmalemma e dal desmotubolo Attraversato da molecole con dimensioni minori di 800 daltons Possono attraversarlo proteine virali di movimento (10 KDa!) Modelli di funzionamento: potrebbero aprirsi e chiudersi con l aiuto dell actina
Definizioni Simplasto: il sistema continuo di citoplasmi cellulari collegati dai plasmodesmi Apoplasto: il sistema continuo di pareti cellulari e di spazi aeriferi intercellulari dei tessuti della pianta.