alberi in prossimità dei lampioni stradali
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- Costanzo Testa
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2 1800 alberi in prossimità dei lampioni stradali perdita foglie sviluppo alterato 1901 l etilene è il gas responsabile degli effetti
3 RISPOSTA TRIPLA riduzione allungamento fusto aumento crescita laterale (rigonfiamento) accrescimento orizzontale anormale (alterato gravitropismo negativo)
4 l etilene viene prodotto dalle piante? 1910 banane conservate insieme ad arance maturazione banane 1930 identificazione etilene nelle piante
5 SINTESI DELL ETILENE è prodotto da molti tessuti principali siti di sintesi meristemi regioni nodali Il precursore è la METIONINA [ 14 O C]metionina 2 [ 14 C]etilene - O 2 acido 1-aminociclopropanocarbossilico (ACC)
6 SINTESI DELL ETILENE
7 INIBITORI DELLE SINTESI DELL ETILENE Bloccano la conversione dell AdoMet in ACC AVG (amminoetossivinilglicina) Il Co 2+ è invece un inibitore della conversione di ACC in etilene AOA (acido amminoossiacetico) INIBITORI DELL AZIONE DELL ETILENE Ioni Ag + CO 2 Ethyl-bloc
8 OSSIDAZIONE DELL ETILENE Catabolismo studiato utilizzando 14 C 2 H 4
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10 RISPOSTA TRIPLA accrescimento orizzontale riduzione allungamento fusto espansione laterale (rigonfiamento) - etilene + etilene alterazione proprietà meccaniche della parete cellulare cambiamento orientamento microtubuli cambiamento disposizione microfibrille cellulosa (trasversali-longitudinali)
11 RISPOSTA TRIPLA orientamento microtubuli in risposta a ferita Orientamento trasversale microiniezione di cellula epidermica con rodamina- tubulina Orientamento longitudinale intervalli di 5 min
12 risposta tripla in Arabidopsis inibizione crescita ipocotile inibizione crescita radici ripiegamento esagerato uncino aria etilene
13 EPINASTIA Curvatura verso il basso delle foglie dovuta ad una maggiore crescita della parte superiore del picciolo allagamento epinastia segnale radice foglia
14 EPINASTIA contenuto di ACC nello xilema contenuto di etilene nel picciolo
15 UOMO I frutti sono pronti per essere mangiati PIANTA I semi sono pronti per essere dispersi MATURAZIONE - degradazione enzimatica parete - idrolisi amido - degradazione composti fenolici (tannini) -accumulo antocianine e carotenoidi per i semi la cui dispersione dipende dall ingestione di animali maturazione = commestibilità
16 I frutti che maturano in risposta ad etilene mostrano un caratteristico aumento della respirazione (climaterio)
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18 altre prove sperimentali del ruolo dell etilene nella maturazione inibitori sintesi o azione etilene bloccano la maturazione pomodori da piante antisenso ACC sintasi e ACC ossidasi non maturano
19 argento tiosolfato (inibitore azione etilene) C Antisenso ACC ossidasi
20 wt ETR1 mutato In presenza di C 2 H 4
21 STRATO DI ABSCISSIONE Etilene degradazione parete aumento volume protoplasti Separazione cellule tracheali ABSCISSIONE
22 l abscissione è regolata dal rapporto etilene:auxina ad alte [ ] l auxina induce l abscissione a basse [ ] l auxina sopprime l effetto dell etilene
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24 L ETILENE REGOLA L ESPRESSIONE GENICA attivazione di geni contenenti ELEMENTI DI RISPOSTA ALL ETILENE ERE Alle sequenze ERE si legano EREBP (ERE binding proteins) I geni indotti dall etilene codificano per CELLULASI PECTINASI IDROLASI Proteine coinvolte nella patogenesi
25 Trasduzione del segnale
26 IDENTIFICAZIONE DELLA VIA DI TRASDUZIONE DELL ETILENE Ridotto allungamento del fusto (e della radice) Risposta tripla Aumento dell accrescimento laterale (rigonfiamento) Accrescimento orizzontale anormale In Arabidopsis: curvatura accentuata del gancio apicale Selezione dei mutanti analizzando il fenotipo in presenza o in assenza dell ormone
27 Mutante etr1 (et insensibile all etilene ethylene-resistantesistant 1) Dopo aver mutagenizzato (EMS) le piantine di Arabidopsis erano cresciute 3 giorni al buio in presenza di etilene Il mutante non mostra risposta tripla in presenza di etilene
28 ETR1 ha omologia con le istidina chinasi batteriche sono stati identificati altri mutanti insensibili all etilene ERS1 ETR2 ERS2 EIN4
29 quale ruolo svolge ETR1? espressione ETR1 in cellule di lievito la cinetica di legame è simile a quella della risposta fisiologica della pianta sovraespressione in Arabidopsis: aumento della capacità di legame dell etilene
30
31 Mutante etr1 se ETR1 è mutato, e quindi insensibile all etilene, attiva CTR1 anche in presenza di etilene NON SI HA RISPOSTA TRIPLA ANCHE IN PRESENZA DI C 2 H 4 mutazione gain of function
32 Fenotipo a risposta costituiva La mutazione loss of function dei recettori dell etilene produce una risposta costitutiva in presenza e in assenza di etilene, infatti CTR1 è sempre in uno stato inattivo
33 Mutante ctr1 (costitutive triple response 1) Dopo aver mutagenizzato (EMS) le piantine di Arabidopsis erano cresciute 3 giorni al buio in presenza di aria Il mutante mostra risposta tripla anche in assenza di etilene
34 CTR1 CTR1 alta omologia con le protein chinasi tipo Raf MAPKKK (Mitogen-activated protein kinase kinase kinase)
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1913 Haberlandt. il tessuto vascolare contiene una sostanza in grado di stimolare la divisione cellulare (tubero patata)
1913 Haberlandt il tessuto vascolare contiene una sostanza in grado di stimolare la divisione cellulare (tubero patata) 1930 White radici pomodoro possono essere coltivate in modo indefinito in un terreno
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ETILENE 1800 alberi in prossimità dei lampioni stradali perdita foglie sviluppo alterato 1901 l etilene è il gas responsabile degli effetti Cotton plants Nelle case con illuminazione a gas le piante crescevano
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