Gibberelline. Regolatori dell altezza delle piante e della germinazione dei semi

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1 Gibberelline Regolatori dell altezza delle piante e della germinazione dei semi

2 La scoperta delle Gibberellina Caratteristiche piante di riso allungate (piantina sciocca o malattia bakanae) causata dalla Gibberella fujikuroi, la cui forma asessuata o imperfetta è il Fusarium moniliforme)

3 Le gibberelline, diversamente dalle auxine - che sono classificate solo in base alla funzione - sono classificate sulla base della funzione e della struttura Tutte le gibberelline sono basate sullo scheletro dell ent gibberellano, un composto ad anelli avente 20 atomi di carbonio Gibberellina A1 Inizialmente identificata nel fungo Gibberella fujikuroi

4 Le gibberelline sono dei diterpeni (formati da 4 unità isopreniche) La via metabolica dei terpeni comprende numerosi altri composti come steroidi e carotenoidi ed anche ormoni, come le citochinine e l acido abscissico. Le principali vie di biosintesi sono due e si dipartono dall acido mevalonico o dalla gliceraldeide 3 fosfato e acido piruvico.

5 Biosintesi I tre stadi della via biosintetica delle gibberelline

6 La biosintesi delle GA avviene in siti multipli della cellula Un possibile sito preferenziale di sintesi i semi in via di sviluppo

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8 I 7 caratteri considerati da Mendel Il fenotipo nano manca di un enzima per la sintesi di GA

9 Figure 1. Isogenic pea seedlings (12 d old) containing wild-type (LE, right) or dwarfing (le/le, left) alleles of Mendel's height gene. They represent lines selected from an F7 segregant from a cross between line 58 (le, from Prof. Ian Murfet, University of Hobart, Australia) and I3 (Le, a selection from Alaska).

10 Pisello wild-type contine l allele dominante (LE) mentre il pisello nano contiene l allele nella forma recessiva (le/le) Le

11 Effetti delle gibberelline Accrescimento del fusto (Distensione cellulare) Germinazione dei semi (induzione a-amilasi) Fioritura nelle longidiurne Interruzione della dormienza dei semi Sviluppo partenocarpico dei frutti Ritardo senescenza in Citrus

12 Distensione cellulare

13 Piante di frumento trasformate con la GA 2-ossidasi di fagiolo, sotto il controllo di un promotore costitutivo, che degrada la GA1 endogena attiva. Le linee sovra-esprimono livelli diversi di GA 2-ossidasi.

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15 La GA 2-ossidasi trasforma la GA 1 in GA 8 che è inattiva

16 Le GA aumentano l estensibilità della parete Ipotesi: Inducono la endotransglucosilasi (XET): sono enzimi di parete che rompono le emicellulose In conseguenza di ciò faciliterebbe la penetrazione dell espansina nella parete cellulare

17 Secondo questa ipotesi l IAA e le GA lavorano insieme per promuovere l indebolimento della parete: Le auxine promuovono l estrusione protonica: determinando un ph più acido che attiva le espansine le GA stimolano l attività della XET: facilitando la penetrazione delle espansine nella parete

18 XET Espansina Espansina

19 Germinazione semi di cereali aleurone

20 Germinazione semi di cereali En = Endosperma, S = Scutellum (Cotiledoni) CN = Nodo cotiledonare, RAM = Meristema apicale della radice, RCap = Cuffia radicale, CR = Coleoriza, SC/PC = Rivestimento seme/pericarpo, SAM = Meristema apicale del germoglio, LP = Primordio fogliare, CT = Coleoptile

21 Germinazione semi di cereali Induzione da GA della sintesi di idrolasi nelle cellule di aleurone Cellule dell aleurone

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23 Altri effetti fisiologici delle GA

24 Il cavole è una pianta LD, lo stelo fiorale puo essere indotto applicando GA

25 La formazione di tuberi nelle piante di patata è indotta dai giorni corti. La tuberizzazione è associata alla diminuzione della concentrazione di GA1.

26 Applicazioni commerciali delle Gibberelline Gli usi più importanti delle gibberelline sono: Produzione di frutti : L impiego maggiore delle gibberelline è per aumentare la grandezza dell uva priva di semi. Applicate sui frutti degli agrumi le gibberelline ritardano la senescenza, così i frutti possono rimanere sull albero più a lungo in modo tale da estendere il periodo di commercializzazione. Produzione di malto d orzo: aumenta la produzione di malto a seguito dell incremento di a-amilasi. Allungamento della canna da zucchero con un risultante aumento della resa in zucchero.

27 Sviluppo partenocarpico dei frutti: es. Uva senza semi della varietà Thompson

28 Citochinine Regolatori della divisione cellulare

29 Strutture di alcune citochinine naturali La zeatina è la citochinina più importante in natura

30 Biosintesi apice radicale è il sito principale Unità isopreniche comuni a : Carotenoidi Gibberelline Ac.abscissico Fitoalessine

31 Ruolo biologico

32 Inducono la divisione cellulare anche in cellule adulte già differenziate

33 Alcuni patogeni delle piante secernono citochinine

34 Agrobacterium spp sono batteri del suolo Gram (-) responsabili di numerose malattie delle piante A. tumefaciens - crown gall disease galla del colletto rose grapevine A. rhizogenes - hairy root disease- radici pelose

35 A volte il tumore può essere molto esteso!

36 L A. tumefaciens contiene un megaplasmide essenziale per lo sviluppo della malattia

37 Induzione di tumori da parte dell A. tumefaciens Le cellule tumorali acquisiscono un gene per la sintesi di citochinine (e auxina) Cellula della pianta

38 La formazione della galla fu dimostrato dipendere dall attività di un piccolo numero di geni (oncogeni) codificati sul T-DNA. Questi geni inducevano anche la sintesi di composti azotati insoliti (opine) nel tessuto della galla. T-DNA ori

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40 Il rapporto auxina:citochinina regola la morfogenesi dei tessuti vegetali coltivati in vitro

41 Interazioni auxine e citochinine Il rapporto auxina /citochinina regola la morfogenesi nelle colture di tessuti

42 Concentrazione di citochinina (mg/ml) 1,0 0,2 0,0 Concentrazione di IAA (mg/ml) 0,0 0,005 0,03 0,18 1,08 3,00

43 Qualche altro effetto fisiologico

44 Le citochinine modificano la dominanza apicale e promuovono la crescita di gemme laterali

45 Le citochinine trasformano il tessuto in un pozzo e ritardano la senescenza (non puo essere metabolizzato) Le citochinine promuovono la mobilitazione di amminoacidi in piantine di cetriolo

46 Le citochinine ritardano la senescenza fogliare Ipt: gene per la biosintesi della citochinina Cisteina proteasi: promotore indotto dalla senescenza Cisteina proteasi::ipt WT

47 Etilene

48 Biosintesi

49 Effetti fisiologici Stimolazione della crescita e del differenziamento delle radici e dei germogli (risposta tripla) Stimolazione della maturazione dei frutti Stimolazione dell abscissione delle foglie e dei frutti Stimolazione dell apertura dei fiori Stimolazione della senescenza dei fiori e delle foglie

50 Risposta tripla

51 Risposta tripla di pianticelle eziolate di pisello Inibizione dell allungamento del fusto Aumento dell espansione radiale Crescita orizzontale (diagravitropismo)

52 Maturazione del frutto

53 Frutti climaterici Caratterizzati da un repentino e transitorio aumento della respirazione (climaterio) alla fine della fase di distensione Es: Pomodori, mele, pere, pesche, susine, banane Frutti aclimaterici Attività respiratoria decresce progressivamente fino alla senescenza Es: Uva, ciliegia, agrumi

54 acerbo maturante maturo postmaturo

55 Etilene acerbo maturante maturo postmaturo

56 Maturazione del frutto di mela (climaterico) Aumento dell etilene e della respirazione durante la maturazione dei frutti in pero

57 Nei frutti climaterici, l etilene induce: Aumento della respirazione Idrolisi dell amido (aumento di zuccheri semplici) Degradazione della clorofilla e sintesi di pigmenti (antociani e carotenoidi) Diminuzione di acidi organici e tannini (diminuzione dell astringenza) Idrolisi dei polisaccaridi di parete (induzione degli enzimi degradativi della parete) e conseguente intenerimento della polpa Produzione di aromi, pigmenti e sostanze volatitili

58 Es: composizione parete primaria dicotiledoni : cellulosa (30%) cellulasi emicellulosa (30%) emicellulasi pectine (25%) pectinasi proteine (8%) proteasi H 2 O

59 Durante la maturazione il pomodoro ammorbidisce

60 Processo di maturazione del pomodoro

61 Mappa dei Paesi produttori di pomodoro nel mondo

62 Sviluppo del pomodoro transgenico FLAV R Savr Alcuni enzimi degradativi della parete: Cellulasi Emicellulasi Pectinasi proteasi Pectinasi: Poligalatturonasi Inibizione della sintesi di poligalatturonasi

63 Primo prodotto biotech vegetale Pomodoro Flav r Sav r Pomodoro che non produce la poligalatturonasi

64 Via metabolica dell etilene

65 Piante transgeniche private dell attività dell ACC sintasi controllo Transgeniche

66 Antisenso per ACC ossidasi (producono 5% del normale livello di etilene)

67 E un chiaro esempio di quanto sia importante acquisire una precisa conoscenza dei processi fisiologici per poterli manipolare

68 Qualche altro effetto fisiologico.

69 Induzione dell abscissione fogliare

70 Zona di abscissione: strati specifici di cellule che si differenziano durante lo sviluppo dell organo (es. foglie, frutti, fiori)

71 Induzione dell abscissione fogliare Elevata produzione di IAA ridotta sensibilità all etilene dello strato di abscissione Riduzione di IAA, aumento di etilene nello strato di abscissione

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73 Effetto dell etilene sull abscissione fogliare in piante di Betulla pendula trasformate con il recettore dell etilene etr1-1 mutato di Arabidopsis. Piante trattate per 3 giorni con 50 ppm di etilene WT T

74 Epinastia Promozione della formazione di peli radicali Senescenza del fiore

75 Acido abscissico

76 Biosintesi

77 Effetti Fisiologici Stimolazione della chiusura degli stomi Induzione e mantenimento della dormienza delle gemme Maturazione e dormienza dei semi Inibizione dell effetto della gibberellina nella stimolazione della sintesi di a-amilasi