Gibberelline. Le gibberelline sono state identificate come componenti fungini che promuovono l allungamento dello stelo. Pianta non infettata

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1 Gibberelline Le gibberelline sono state identificate come componenti fungini che promuovono l allungamento dello stelo Malattia Bakanae (Gibberella fujikuroi) Bakanae significa plantula pazza, perchè le piante di riso infettate dal fungo si allungavano troppo rapidamente Pianta non infettata Piante infettate Una gibberellina (GA 3 ) Successivamente le gibberelline sono state identificate come regolatori endogeni di molti processi di crescita e sviluppo delle piante

2 Le gibberelline sono una famiglia di composti Le strutture identificate sono attualmente 136 (GA n ) Le gibberelline sono acidi diterpenici (C20) tetraciclici Soltanto alcune GAs Soltanto alcune GAs (con 19 C) sono biologicamente attive

3 Le GAs sono sintetizzate nella via di biosintesi dei terpeni xxxx

4 La via biosintetica delle giberelline è complessa Stadio 3 - citoplasma Stadio 1 - proplastidi GAs attive Stadio 2 - endomembrane

5 La struttura chimica determina l'attività biologica della molecola Il numero e la posizione dei gruppi OH presenti sulla molecola controllano l attività biologica gli ossidrili in posizione 3 conferiscono attività alla molecola, mentre quelli in posizione 2 la inattivano Attiva Inattiva

6 La biosintesi e l inattivazione delle giberelline sono strettamente regolate da segnali interni ed esterni L Auxina stimola la sintesi di GAs Auxin La temperatura e la luce regolano GA3ox Le GAs attive inibiscono la sintesi e stimolano l inattivazione delle GAs Molti geni sono espressi in modo specifico in cellule diverse Contrariamente alle auxine le GAs non sono trasportate polarmente

7 Percezione e trasduzione del segnale Le GAs non promuovono la crescita di per se, ma piuttosto inibiscono inibitori di crescita DELLAs GA Le GAs inattivano gli inibitori DELLA In assenza degli inibitori DELLA, la pianta può rispondere agli stimoli di crescita

8 Le GAs inducono la degradazione delle proteine DELLA Le GAs si legano al recettore GID e il complesso GAs-GID si lega alle proteine DELLA

9 GID codifica un componente del complesso SCF ubiquitina ligasi GID SKP1 Target protein Ubiquitin Il complesso dell ubiquitina ligasi ubiquitina le proteine target legate da GID CUL1 Target Le proteine ubiquitinate sono degradate dal proteasoma 26S 26S proteasome

10 Che cosa fanno le proteine DELLA? Le proteine DELLA controllano l attività di fattori di trascrizione

11 I fattori di trascrizione PIF3 and PIF4 attivano la trascrizione di geni che promuovono la crescita permettendo l allungamento dell ipocotile al buio PIF3/4 DELLA Le proteine DELLA legano PIF3 e PIF4 e interferiscono con la loro azione GA PIF3/4 DELLA Le GAs promuovonp la degradazione delle DELLA, permettendo a PIF3 e PIF4 di agire

12 Ruolo delle gibberelline nella fisiologia della pianta Le GAs controllano la crescita e l allungamento tramite espansione e divisione cellulare Le GAs mediano le risposte agli stress tramite le proteine DELLA Le GAs promuovono la germinazione e la mobilizzazione delle riserve nei semi Le GAs promuovono la fioritura

13 Le GAs promuovono la crescita e l allungamento degli steli interi stimolando sia espansione sia divisione cellulare Le GAs inducono espressione di proteine regolatrici del ciclo cellulare chiamate cicline Espansione cellule Divisione cellule Espansione cellule Le GAs promuovono l allentamento della parete cellulare e stabilizzano l orientamento dei microtubuli corticali che aiutano a orientare la crescita

14 d-1 + GA 1 Le GAs stimolano l allungamento dello stelo di mutanti nani di pisello (le) e mais (d-1) d-1 mais wt e mutante d-1 trattati con GA 1

15 Lo studio dei mutanti nani (mais, riso, pisello) ha dimostrato che l allungamento dello stelo è controllato dal livello endogeno di GA 1 Mutanti d-1 e le blocco conversione da GA 20 (inattiva) a GA 1 (attiva) idrossilasi 2 3 3

16 Le GAs sono coinvolte nella rivoluzione verde (grano e riso) Anni 60 forte incremento della produzione di grano e riso per l introduzione di nuove varietà nane e semi-nane Le varietà nane o semi-nane - non allettano: maggior uso di concimi; - indice di raccolta > 50 Norman Borlaug 1970 Premio Nobel per la pace Carenti nella sintesi o trasduzione segnale GAs

17 Piante di grano I geni della rivoluzione verde Le varietà di grano seminane: Rht-B1b, Rht-D1b I geni Rht agiscono sulla via di trasduzione del segnale delle GAs La mutazione dei geni impedisce la degradazione delle DELLA

18 Piante di Riso Oryza sativa è diploide semi-dwarf1 (sd1) contenuto ridotto di GAs Wt

19 Interazione ormonale nel controllo dell allungamento dello stelo L IAA prodotto dall apice controlla il livello di GA 1 nello stelo

20 L IAA prodotto dall apice regola il metabolismo delle GA s GA2OH-ossidasi

21 Le GAs promuovono la germinazione e la mobilizzazione delle riserve nei semi GAs prodotte dall'embrione sono traslocate nello strato aleuronico della cariosside Inducono espressione geni enzimi idrolitici (α-amilasi) nell'endosperma scindono amido in zuccheri semplici esportati all embrione

22 GAs e ABA agiscono come antagonisti nel controllo della germinazione GAs promuovono la germinazione ABA inibisce la germinazione La germinazione del seme richiede eliminazione di ABA e produzione di GAs per promuovere la crescita e la degradazione dei composti di riserva del seme Mobilizzazione riserve Espansione cellulare ABA GA

23 GAs, proteine DELLA e ABA interagiscono in una sofisticata rete di segnalazione nel controllo della germinazione L effetto di inibizione dell ABA è mediato dalle proteine DELLA che stimolano anche la sua sintesi Light PIL5 ABA PIL5 e SPATULA (SPT) sono FT che reprimono la biosintesi delle GAs Cold SPT GA DELLA Luce e freddo causano degradazione di PIL5 e SPT e accumulo delle GAs che inibiscono le proteine DELLA e contrastano l azione dell ABA

24 Fioritura e gibberelline Trattamenti con GAs possono stimolare la fioritura sostituendo il freddo o il fotoperiodo Allungamento stelo e fioritura A sinistra: piante tenute a giorno corto (SD) A destra: piante tenute a giorno corto e trattate con GAs Cavolo: pianta rosettiforme LD Il fotoperiodo e la temperatura modificano il metabolismo delle GAs aumentando il livello delle GAs biologicamente attive

25 Applicazioni commerciali Quali Gas? Produzione frutti Allegagione pomodoro Produzione di uva apirena Allegagione mele e pere Controllo maturazione agrumi Promozione passaggio alla fase adulta nelle conifere Brachizzanti Aumento produzione canna da zucchero Accelerazione del processo di produzione del malto

26 Il Paclobutrazolo inibisce la sintesi di GAs 0 µm PAC 1 µm PAC 5 µm PAC 25 µm PAC Il Paclobutrazolo è spruzzato spesso sulle piante per inibire la sintesi di GAs e prevenire la crescita degli steli e delle branche (ad es. Nelle piante da frutto e in alcune floricole) Piante di Arabidopsis trattate con dosi crescenti di paclobutrazolo (PAC).

27 Accelerazione del processo di produzione del malto Durante la germinazione le GAs inducono l espressione di enzimi idrolitici La degradazione dell amido nell endosperma è stimolata dalle GAs aggiunte durante il processo di malting GAs Orzo GA zuccheri amido amilasi Embrione Endosperma Aleurone

28 Produzione di uva apirena Uva Thompson s seedless trattata con GA 3 (destra) In California 8 t di GA 3 impiegate ogni anno

29 Le gibberelline inducono la formazione dei coni fiorali nelle conifere