Meccanismi effettori dei linfociti T citotossici
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- Tiziano Vacca
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1 Meccanismi effettori dei linfociti T citotossici
2 Immunità specifica: caratteristiche generali Immunità umorale - Riconoscimento dell antigene mediante anticorpi - Rimozione patogeni e tossine extracellulari Immunità cellulo-mediata - Riconoscimento dell antigene mediante TCR - Rimozione virus e batteri intracellulari
3 Linfociti T effettori
4 Le risposte verso i patogeni intracellulari: Fagociti La risposta specifica contro i microrganismi all interno dei fagosomi e mediata dai linfociti T H 1 L uccisione dei microrganismi e dovuta ai fagociti (macrofagi attivati) I radicali liberi (ROS, RNS e NO) eliminano il patogeno, ma non la cellula infetta
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6 Le risposte verso i patogeni intracellulari: CTL La risposta specifica contro i microrganismi nel citoplasma e mediata dai linfociti T citotossici L uccisione dei microrganismi e dovuta ai linfociti T citotossici I CTL inducono l apoptosi della cellula bersaglio Eliminazione del patogeno e della cellula infetta
7
8 Le fasi dell azione CTL 1) Riconoscimento Ag 2) Sinapsi immunologica 3a) Esocitosi dei granuli litici 3b) Interazione mediante Fas Ligand (FasL) 4) Apoptosi della cellula bersaglio infetta
9 La sinapsi immunologica La formazione della sinapsi immunologica coinvolge nella parte centrale (~ 15 nm): TCR/ MHC, CD28/B7, CD3, CD8 o CD4 L interazione fisica e rafforzata nella parte periferica (~ 40 nm) dall integrina LFA-1 che lega ICAM-1
10 Contatto cellula-cellula
11 Apoptosi e Necrosi: caratteristiche morfologiche
12 Apoptosi e Necrosi: differenze biologiche L apoptosi e un processo attivo e controllato geneticamente (morte cellulare programmata) La necrosi e un processo passivo e non regolato L apoptosi impedisce il rilascio del contenuto intracellulare è Nessuna infiammazione La necrosi scatena la fuoriuscita del contenuto intracellulare è Infiammazione
13 Rimozione delle cellule apoptotiche La fosfatidil-serina esposta sulla cellula apoptotica e il segnale per la fagocitosi Rimozione pulita : - Citochine anti-infiammatorie (TGF-β e IL-10) - Nessuna reazione autoimmune
14 Trasduzione del segnale apoptotico Proteine coinvolte: Ø Cistein-proteasi = Caspasi I) caspasi iniziatrici II) caspasi effettrici Ø Proteine della famiglia Bcl-2 Ø Proteine mitocondriali Ø DNA-Nucleasi
15 Ruolo delle Caspasi Le caspasi sono enzimi proteolitici presenti nella maggior parte delle cellule in forma inattiva A seguito di uno stimolo apoptotico vengono attivate, generando una cascata proteolitica Le caspasi iniziatrici (Casp-8, -9 e -10) trasducono il segnale ed attivano le caspasi effettrici Le caspasi effettrici (Casp-3, -6 e -7) degradano il contenuto cellulare
16 Ruolo delle proteine della famiglia Bcl-2 Famiglia Bcl-2: circa 20 proteine che regolano l apoptosi positivamente e negativamente Membri anti-apoptotici (Bcl-2, Bcl-X L, Mcl-1, etc.) impediscono il processo di morte cellulare Membri pro-apoptotici (Bax, Bad, Bid, etc.) attivano e amplificano il segnale di morte cellulare Ø Blocco o Attivazione del Danno Mitocondriale
17 Ruolo delle proteine mitocondriali Alcune proteine vengono rilasciate nel citoplasma a seguito del danno mitocondriale: - Citocromo c - Omi (proteasi) - AIF e Endonucleasi G (DNasi) Attivazione e/o Amplificazione del Segnale Apoptotico Ø Attivazione delle caspasi e degradazione del DNA cellulare
18 Cascata delle caspasi Attivazione caspasi effettrici Degradazione proteine cellulari Frammentazione DNA nucleare
19 Meccanismi utilizzati dai CTL Esocitosi dei granuli litici contenenti Granzimi e Perforine
20 Meccanismi utilizzati dai CTL Interazione tra il recettore Fas ed il ligando FasL
21 Molecole effettrici dei granuli litici
22
23 Ingresso dei Granzimi Canali di Perforina sulla membrana citoplasmatica Endocitosi mediata da recettore (mannosio-6- fosfato)
24 Azione dei Granzimi ü Attivazione della cascata di caspasi ü Attivazione danno mitocondriale ü Frammentazione del DNA
25 Famiglia dei Recettori di Morte
26 Apoptosi indotta dal legame Fas-FasL ü Trimerizzazione Fas ü Attivazione Caspasi-8 ü Danno mitocondriale ü Attivazione Caspasi-9 ü Cascata Caspasi effettrici
27 Attacco e Difesa: Inibizione delle vie apoptotiche I virus e le cellule trasformate possono resistere all azione dei CTL Il blocco dell apoptosi permette di sfuggire al controllo del sistema immunitario Sopravvivenza e Proliferazione
28 Attacco e Difesa: Inibizione delle vie apoptotiche Attivazione Caspasi Inibitori Caspasi Attivazione Granzimi Inibitori Granzimi Danno mitocondriale Proteine Bcl-2 Modulazione dei meccanismi di regolazione: - Aumento delle proteine anti-apoptotiche - Riduzione delle proteine pro-apoptotiche - Mutazioni genetiche (p53, Bcl-2, etc.)
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