L ESSENZIALE DI ECOLOGIA

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1 COLIN R. TOWNSEND JOHN L. HARPER MICHAEL BEGON L ESSENZIALE DI ECOLOGIA ( :"".. '. \ ' ISTITuro UNIVERSITARIO ARCHITETTURA VENEZIA AREA SERVIZI BIBUOGRAFICI E DOCUMENTALI!NV. CIA... ~._!~~ ZANICHELLI

2 ... Tundra Taiga/tundra Foresta boreale di conifere Foresta temperata sempreverde Foresta temperata mista Foresta tropicale latifoglia Savana/foresta aperta Vegetazione arbustiva/foresta aperta Prateria Terre aride Figura 4.19 (p. 140). -- Tundra Taiga/tundra Foresta boreale di conifere Foresta temperata sempreverde Foresta temperata mista Foresta tropicale latifoglia Savana/foresta aperta I",~ Vegetazione arbustiva/foresta aperta Prateria Terre aride Figura 4.20 (p. 141). RIA 881 Servizio Bibliografico Audiovisivi e di Documentazione

3 Indice x1 Prefazione xu Ringraziamenti PARTE I INTRODUZIONE 3 CAPITOLO 1 Ecologia: come si può «fare ecologia» Introduzione 4 SCHEDA 1.1 Al'l'ltOFONUll\ffNTI STORICI - DEFINIZIONI DI ECOLOGIA Scale, diversità e rigore Problemi di scala La diversità dei dati ecologici Statistica e rigore scientifico 12 SCHEDA 1.2 APPIWFONDIMENTI MATIDlATICl - I NTERPRETAZIONE DELLE PROBABILITÀ 14 SCHEDA 1.3 Al'PIWl'ONDIMENTI MATEMATICI - ERRORI STANDARD Ecologia in pratica La trota comune in Nuova Zelanda: effetti sugli individui, sulle popolazioni, sulle comunità e sugli ecosistemi 16 SCHEDA 1.4 Al'PIWFONDIMFNTI MATEMATICI - CAMPIONAMENTO, ACCURATEZZA E PRECISIONE 22 '1.3.2 Successioni sulle colture abbandonate nel Minnesota: uno studio nel tempo e nello spazio La Hubbard Brook Experimental Forest: uno studio di lungo periodo su vasta scala La rabbia della volpe in Europa: uno studio modello 35 Sommario 36 Domande 37 CAPITOLO 2 Ecologia dell'evoluzione Introduzione Evoluzione per selezione naturale 39 SCHEDA 2.1 APPIWFONDIMENTI STORICI - BREVE STORIA DELLO STUDIO DELLA DIVERSITÀ Evoluzione entro le specie l Variabilità entro l'area di distribuzione (areale) di una specie Variabilità entro una specie quando è nota la pressione della selezione Picchi adattativi e abissi specializzati Ecologia della speciazione Che cosa si intende per «specie»? Isole e speciazione Il caso particolare dell'evoluzione di specie per poliploidia Gli effetti del cambiamento climatico sull'evoluzione e sulla distribuzione delle specie Gli effetti della deriva dei continenti sull'ecologia dell'evoluzione Interpretazione dei risultati dell'evoluzione: evoluzione convergente ed evoluzione parallela 67 Sommario 68 Domande PARTE Il CONDIZIONI E RISORSE 71 CAPITOLO 3 Le condizioni fisiche e la disponibilità delle risorse Introduzione Condizioni ambientali Che cosa si intende con i termini «aspro», «benigno» ed «estremo»? Effetti delle condizioni ambientali Condizioni ambientali come stimoli Gli effetti delle condizioni ambientali sulle interazioni tra organismi Risposte degli organismi sedentari Risposte degli animali alla temperatura ambientale SCHEDA 3.1 APPROFONDL"IENTI STORICI - REGISTRAZIONE DELLE VARIAZIONI STAGIONALI

4 Microrganislhi in ambienti estremi Risorse delle piante Radiazione solare Acqua Nutrienti minerali Anidride carbonica (biossido di carbonio) Gli animali e le loro risorse 92 SCHEDA 3.2 ECO.LOGIA APPLICATA - RISCALDAMENTO PLANETARIO? POSSIAMO CORRERE IL RISCHIO? Fabbisogni e approvvigionamenti nutrizionali Difese L'effetto della competizione intraspecifica per le risorse Condizioni, risorse e nicchia ecologica 104 Sommario 105 Domande 106 CAPITOLO 4 Condizioni e risorse ambientali come «forze» che modellano le comunità della Terra Introduzione Pattern geografici su grandi e su piccole scale Pattern climatici su grande scala Pattern su piccola scala di condizioni e risorse ambientali Pattern di condizioni e risorse in ambienti acquatici Pattern temporali nelle condizioni e nelle risorse: successioni I biomi terrestri Descrizione e classificazione dei biomi La foresta pluviale tropicale 124 SCHEDA 4.1 APPROFONDIMENTI. STORICI - LO STUDIO SULL'ISOLA BARRO COLORADO La savana Praterie temperate I deserti La foresta temperata Foresta boreale di conifere (taiga) degradante nella tundra Ambienti acquatici Ecologia dei corsi d'acqua Ecologia dei laghi Gli oceani e i mari Le coste 138 SCHEDA 4.2 AP.PROFONDIMENTI STORICI - LE COMUNITÀ DELLE BOCCHE IDROTERMALI DEL MARE PROFONDO SONO A RISCHIO Gli estuari Ultime parole riguardo ai biomi terrestri e alle comunità acquatiche 140 SCHEDA 4.3 ECOLOGIA APPLICATA - CAMBIAMENTI PREVISTI NELLA DISTRIBUZIONE DEI BIOMI IN CONSEGUENZA DEL CAMBIAMENTO CLIMATICO PLANETARIO 142 Sommario 143 Domande PARTEill INDIVIDUI, POPOLAZIONI, COMUNITÀ ED ECOSISTEMI 147 CAPITOLO 5 Natalità, mortalità e movimento Introduzione Che cos'è un individuo? Conteggio degli individui, dei nati e dei morti 152 SCHEDA 5.1 APPllOFONDIMENTI MATEMA TIC! - METODI DI MARCATURA-RICATIURA PER STIMARE L'AMMONTARE DI UNA POPOLAZIONE Cicli biologici Cicli biologici e riproduzione Cicli biologici annuali Cicli biologici più lunghi Monitoraggio della natalità e della mortalità: tavole di mortalità e tavole di fecondità Tavole di mortalità annuali 160 SCHEDA 5.2 Al'PIWFONDIMENTI MATEMATICI - L E BASI DELLA TAVOLA DI MORTALITÀ PER COORTE E DELLA TAVOLA DI MORTALITÀ STATICA Tavole di mortalità per popolazioni con generazioni parzialmente sovrapposte Una classificazione delle curve di sopravvivenza Dispersione e migrazione La dispersione determina l'abbondanza Il ruolo della migrazione L'influenza della competizione intraspecifica sulle popolazioni Pattern di accrescimento di una popolazione 172 SCHEDA 5.3 ECOLOGIA APPLICATA - COMPETIZIONE INTRASPECIFICA NELL'AVENA FOLLE (AVENA FATUA) Pattern di storia biologica 175 SCHEDA 5.4 A PPRCWONDIMENTI MATEMATICI - L'EQUAZIONE ESPONENZIALE E L'EQUAZJONE LOGISTICA DI ACCRESCIMENTO DI UNA POPOLAZIONE 179 Sommario 180 Domande 181 CAPITOLO 6 Competizione interspecifica Introduzione Effetti ecologici della competizione interspecifica Competizione tra diatomee per il silicato Coesistenza ed esclusione di cirripedi in competizione Alcune osservazioni generali Coesistenza ed esclusione di bombi in competizione Coesistenza di diatomee in competizione Coesistenza di roditori e formiche in competizione

5 Indice vu Il principio di esclusione competitiva Eterogeneità ambientale 190 SCHEDA 6.1 APPIWFONDIMLNTI MATEMATICI - IL MODELLO DI LOTKA E VOLTERRA DELLA COMPETIZIONE INTERSPECIFICA Effetti evolutivi della competizione interspecifica l Roditori israeliani Spinarelli canadesi Competizione interspecifica e struttura delle comunità l Formiche granivore Bombi nel Colorado Graminacee e leguminose canadesi Differenziamento delle nicchie negli animali e nelle piante Qual è, in pratica, l'importanza della competizione interspecifica? 205 SCHEDA 6.2 ECOl.OGIA APPLICATA - COMPETIZIONE IN AZIONE La frequenza della competizione nel presente 206 SCHEDA 6.3 APPROFONDIMENTI STORICI - I PARULIDI DEL GENERE PARUS STUDIATI DA LACK: SPIEGAZIONI ALTERNATIVE DEL «DIFFERENZIAMENTO DELLE NICCHIE» Competizione o puro effetto del caso? 209 SCHEDA 6.4 APPIWFONDIMENTI MATEMATICI - MODELLI NEUTRALI DELLE COMUNITÀ DI SAURI 210 Sommario 211 Domande 212 CAPITOLO 7 Organismi come habitat Introduzione 216 SCHEDA 7.1 APPROFONDIMENTI STORICI - MICROPARASSITI E MACROPARASSITI Ospiti come habitat l La vita sulla superficie di un altro organismo Abitanti della cavità del corpo Abitanti dei tessuti e delle cellule dell'ospite Ospiti come habitat responsivi 230 "7.3.1 Modificazioni nell'accrescimento e nella forma degli ospiti causate dai loro abitanti Modificazioni del comportamento dell'ospite causate dai suoi abitanti Risposte immunitarie e altre risposte difensive dell'ospite Distribuzione e regolazione di parassiti e mutualisti entro gli ospiti e nelle loro popolazioni Cicli biologici e dispersione Coevoluzione 242 SCHEDA 7.2 A.PPROFONDIMENTI STORICI - ALCUNE DIFFERENZE TRA PARASSITI E MUTUALISTI 242 Sommario 243 Domande 245 CAPITOLO 8 Predazione, pascolamento e malattie Introduzione Fitness e abbondanza delle prede Le sottigliezze della predazione Interazioni con altri fattori Compensazione e difesa da parte delle prede individuali Dalla preda individuale alle popolaz1om d1 prede Comportamento dei predatori: foraggiamento e trasmissione Comportamento di foraggiamento 260 SCHEDA 8.1 APPROFONIHMENTI MATEMATICI - AMPIEZZA OITIMALE DELLA DIETA La dinamica di popolazioni della predazione Alla dinamica delle interazioni predatorepreda soggiace una tendenza a presentare cicli Cicli predatore-preda in pratica 264 SCHEDA 8.2 APPROHlNDIMENTI MATEMATICI - IL MODELLO PREDATORE-PREDA DI LOTKA E VOLTERRA Dinamica delle malattie e cicli 268 SCHEDA 8.3 ECOLOGIA APPLICATA - PREDAZIONI IN AZIONE: RAITI NEL VIETNAM 269 SCHEDA 8.4 APPROFONDl!\fENTI MATEMATICI - SOGLIA DI TRASMISSIONE PER I MICROPARASSJTI Affollamento Predatori e prede in chiazze Predazione e struttura della comunità 278 Sommario 279 Domande 280 CAPITOLO 9 Processi popolazionistici: il grande quadro Introduzione Determinanti multipli della dinamica delle popolazioni Fluttuazione o stabilità? Teoria dell'abbondanza di specie Analisi dei fattori principali 288 SCHEDA 9.1 APPROF'ONDIMENTI MATEMATICI - DETERMINAZIONE DEI VALORI K PER L'ANALISI DEI FAITORI PRINCIPALI 292 SCHEDA 9.2 APPROFONDIMENTI MATEMATICI - GHIANDE, TOPI, ZECCHE, CERVIDI E MALAITIA UMANA: INTERAZIONI COMPLESSE TRA POPOLAZIONI Dispersione, chiazze e dinamica della metapopolazione 295 SCHEDA 9.3 APPROFONDIIHENTI STORICI - GENESI DELLA TEORIA DELLA METAPOPOLAZIONE Pattern temporali nella composizione delle comunità Comunità regolate dai fondatori e comunità regolate dalla dominanza Successione delle CQmunità 302 SCHEDA 9.4 APPRf)FONDIMENTl STORICI - LA CONSERVAZIONE RICHIEDE TALVOLTA LA MANIPOLAZIONE DI UNA SUCCESSIONE

6 VIII Indice Reti alimentari Effetti indiretti ed effetti diretti Regolazione dall'alto al basso o dal basso all'alto delle reti alimentari? Stabilità delle comunità e struttura delle reti alimentari 309 SCHEDA 9.5 APPROFONDIMENJ'I MATEMATICI - CHE COSA SI INTENDE PER «STABILITÀ DELLA COMUNITÀ»? 313 Sommario 314 Domande 315 CAPITOLO 10 Pattern neha ricchezza di specie Introduzione Un semplice modello della ricchezza di specie Fattori che variano nello spazio e influenzano la ricchezza di specie Produttività e ricchezza di risorse 321 SCHEDA 10.l Al'PROFONDIMENTI. MATEMAllCI - INDICI DI DIVERSITÀ E DIAGRAMMI RANGO-ABBONDANZA Intensità di predazione Eterogeneità spaziale Asprezza ambientale Fattori che variano nel tempo e influenzano la ricchezza di specie Variabilità climatica Perturbazione Età ambientale: tempo evolutivo Gradienti di ricchezza di specie Area dell'habitat e lontananza: biogeografia delle isole 332 SCHEDA 10.2 APPROFONDIMENTI STORICI - LA TEORIA DELL'EQUILIBRIO DELLA BIOGEOGRAFIA DELLE ISOLE FORMULATA DA MACARTHUR E WILSON Gradienti latitudinali Gradienti di altitudine e di profondità nella ricchezza di specie Gradienti durante la successione delle comunità Pattern di ricchezza di taxa nelle testimonianze fossili Valutazione dei pattern nella ricchezza di specie 343 SCHEDA 10.3 ECOLOGIA Al'l'LICATA - L ' INONDAZIONE DI SPECIE ALLOCTONE 344 Sommario 345 Domande 347 CAPITOLO 11 Il flusso di materia ed energia attraverso gli ecosistemi Introduzione 348 SCHEDA 11.1 APPROFONDIMENTI s r ORICI - ENERGETICA ECOLOGICA E BAS[ BIOLOGICHE DELLA PRODUTTIVITÀ E DEL BENESSERE UMANO Produttività primaria Pattern geografici nella produttività primaria Fattori che limitano la produttività primaria Il destino della produttività primaria La relazione tra produttività primaria e produttività secondaria L'importanza fondamentale dei rendimenti di trasferimento dell'energia I ruoli relativi del sistema dei consumatori di organismi vivi e del sistema dei decomposi tori Il processo di decomposizione I decompositori: batteri e funghi I detritivori e i microbivori specialisti Consumo del detrito vegetale Consumo di feci e carogne 363 SCHEDA 11.2 Eco1.or;JA APPLICATA - UN DILEMM A AUSTRALIANO: STERCO BOVINO MA SENZA COLEOTTERI COPROFAGI CHE LO CONSUMINO Il flusso di materia attraverso gli ecosistemi l Bilanci dei nutrienti negli ecosistemi terrestri Bilanci dei nutrienti nelle comunità acquatiche Cicli biogeochimici planetari («globali») Il ciclo idrologico Il ciclo del fosforo 368 SCHEDA 11.3 Ec0101;1A Al'Pl.IC\T:\ - OPINIONI CONTRASTANTI SUL VALORE INTRINSECO DI UN FIUME Il ciclo dell'azoto Il ciclo dello zolfo Il ciclo del carbonio Influenze umane sui cicli biogeochimici 371 Sommario 273 Domande PARTE IV PROBLEMI DI ECOLOGIA APPLICATA 375 CAPITOLO 12 Sostenibilità: sfruttamento e agricoltura Introduzione Il «problema» della popolazione umana Introduzione 377 SCHEDA 12.1 ECOLOGIA Al'l'UCATA - IL PROBLEMA DELLA POPOLAZIONE UMANA Accrescimento della popolazione umana fino a oggi 378 SCHEDA 12.2 APPl{ OliONl>lME!'<TI MATEMATICI - L 'ACCRESCIMENTO DELLE POPOLAZIONI UMANE Previsione del futuro Due eventi inevitabili nel futuro Una capacità portante planetaria? Raccolta di risorse viventi dall'ambiente naturale

7 Indice IX l Zone di pesca: massima produzione sostenibile (MSY) 384 SCHEDA 12.3 Al'l'IWFONDIMEYn MATEMATICI - ALCUNE STIME DELLA «CAPACITÀ PORTANTE PLANETARIA» Come ottenere la massima produzione sostenibile per mezzo di quote fisse Come ottenere la massima produzione sostenibile per mezzo di sforzo fisso Oltre la massima produzione sostenibile: fluttuazioni ambientali e struttura della popolazione Monocolture agricole e zootecniche Degradazione ed erosione del suolo 393 SCHEDA 12.4 APl'IWFONl>IMEYrl STORICI - L 'EROSIONE DEL SUOLO E IL DusT BOWL («CONCA DI POLVERE») La sostenibilità dell'acqua come risorsa Lotta contro gli organismi nocivi Scopi della lotta contro gli organismi nocivi: livelli di danno economico e soglie d'azione I problemi sollevati dai pesticidi chimici e i loro pregi Lotta biologica 402 SCHEDA 12.5 Al'PIWFONlllME'-TI STOl<ICI - L ' ICERIA DI PURCHAS (ICERYA PURCHASI): UN CLASSICO CASO DI IMPORT AZIONE Sistemi di agricoltura integrata 406 Sommario 407 Domande 408 CAPITOLO 13 Inquinamento l Introduzione Inquinamento urbano Seppellimento e cremazione 409 SCHEDA 13.1 A PPROFONDI MENTI STORICI - CODICI MORALI Feci, urina e altri rifiuti urbani Inquinamento agricolo Allevamento intensivo del bestiame 414 SCHEDA 13.2 APPROFON DI MENTI STORICI - IL LOVE I CANAL: UN ESEMPIO DI INQUINAMENTO URBANO INDUSTRIALE Nitrati Pesticidi SCHEDA 13.3 ECOl.. OGIA APPLICATA - INQUINAMENTO E SPESSORE DEL GUSCIO DELL'UOVO DEGLI UCCELLI 13.4 Inquinamento atmosferico SCHEDA 13.4 ECOUH;IA APPLICATA - AGENT 0RANGE E PROBLEMI CON LE DIOSSINE Anidride carbonica (biossido di carbonio): un importante inquinante atmosferico 422 SCHEDA 13.5 ECOLOGIA APPLICATA - INQUINAMENTO DA PETROLIO: UN IMPORTANTE CONTAMINANTE DEGLI AMBIENTI MARINI E COSTIERI Altri inquinanti atmosferici L'effetto serra Pioggia acida Assottigliamento dello strato di ozono («buco dell'ozono») Radiazioni nucleari Estrazione mineraria Ecologia di ripristino 438 Sommario 439 Domande 440 CAPITOLO 14 Conservazione Introduzione Minacce alle specie 444 SCHEDA 14.1 ECOUJGIA APPLICATA - QUAL È IL VALORE DELLA BIODIVERSITÀ? Sovrasfruttamento Alterazione degli habitat Specie introdotte Possibili problemi genetici nelle piccole popolazioni 448 SCHEDA 14.2 APPROFONDIMENTI MATEMATICI - CHE COSA DETERMINA LA VARIABILITÀ GENETICA? Una rassegna dei rischi La dinamica delle piccole popolazioni Minacce alle comunità Conservazione in pratica Piani di gestione delle specie 458 SCHEDA 14.3 APPROHlNDIM ENTl STORICI - VALUTAZIONE SOGGEITJVA DA PARTE DI ESPERTI RIGUARDO AL RINOCE RONTE DI SUMATRA (DICERORHINUS SUMATRENSIS) Conservazione ex situ Aree protette Ripristino, riabilitazione e sostituzione Finale: un approccio sano alla conservazione 466 Sommario 467 Domande 469 Bibliografia 478 Referenze fotografiche 479 Indice analitico

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