MOLTIPLICAZIONE CELLULARE

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1 MOLTIPLICAZIONE CELLULARE by Alfio Francesco e Maria Cannone La moltiplicazione cellulare è il processo attraverso il quale piante e animali generano nuove cellule o individui e rappresenta una delle funzioni essenziali degli organismi viventi in quanto necessaria per perpetuare le specie. ASESSUATA o AGAMICA SESSUALE o GAMICA SCISSIONE GEMMAZIONE SPOROGONIA MITOSI MEIOSI Nella riproduzione asessuata (o agamica o vegetativa) i nuovi organismi si originano da un unico individuo senza l intervento di cellule specializzate per la riproduzione. La riproduzione asessuata produce individui con lo stesso patrimonio genetico dei genitori La riproduzione sessuata (o gamica o anfigonica) prevede invece la partecipazione di cellule specializzate per questa funzione. La riproduzione sessuata è caratterizzata dal mescolamento dei patrimoni genetici dei genitori Scissione = è una moltiplicazione cellulare che avviene in genere nei Procarioti, nelle Meduse, nei Platelminti e negli Anellidi. Consiste nello strozzamento contemporaneo del nucleo e del citoplasma, al centro della cellula, e nella successiva suddivisione in due cellule figlie uguali. Gemmazione = Consiste nella migrazione del nucleo in periferia. Qui si strozza e si spezza insieme al citoplasma. Si vengono così a formare : una cellula più piccola detta gemma ed una cellula più grossa. Negli individui pluricellulari, Cnidari, Ctenofori, Tunicati ed Anfiosso, alla periferia del corpo si forma una piccola estroflessione, simile a una gemma, nella quale si insinua una parte del nucleo; in seguito la gemma si staccherà dalla cellula madre formando un nuovo individuo; in alcuni casi si formano contemporaneamente più gemme. Sporogonia o schizogonia = è una moltiplicazione cellulare che avviene in genere nei Protisti. Consiste nella suddivisione in molte parti del nucleo, all'interno del citoplasma e nella frammentazione della cellula in altrettante cellula mononucleate dette spore. Alfio Francesco e Maria Cannone 1

2 In molti organismi unicellulari si osserva l alternanza tra uno di questi tipi di riproduzione asessuata e di qualche forma di riproduzione sessuata. Questa alternanza ha lo scopo di ricostruire un certo grado di variabilità dopo ripetute divisioni dirette. In genere accade che due organismi unicellulari si uniscono e si fondono fra loro mescolando così i loro patrimoni genetici. Il paramecio è un protozoo ciliato che ha nel citoplasma due nuclei di diverse dimensioni chiamati rispettivamente macronucleo e micronucleo; in genere i parameci si riproducono per scissione diretta ma alcune volte, quando si verificano rapidi cambiamenti delle condizioni ambientali, si possono osservare due individui che si accostano uno all altro e si scambiano parti del micronucleo. Questo processo viene chiamato coniugazione e si verifica anche nei batteri. MITOSI Ogni cellula si riproduce raddoppiando il proprio contenuto cellulare, duplicando il suo patrimonio genetico e dividendolo poi tra due cellule figlie. Ogni ciclo cellulare è caratterizzato da numerosi processi che coinvolgono tanto il nucleo quanto il citoplasma. Fasi del ciclo cellulare Il momento cruciale della divisione cellulare è la mitosi, che consiste nella divisione del materiale genetico contenuto nel nucleo. Alla mitosi segue la divisione del citoplasma, o citodieresi. Perché possa iniziare la mitosi il contenuto della cellula madre deve aver prima subito un raddoppiamento. La mitosi consiste infatti nella condensazione dei cromosomi già duplicati e nella loro migrazione ai due poli opposti della cellula, dove si decondensano e formano due nuovi nuclei mentre il resto del corpo cellulare si divide. La durata del ciclo cellulare varia notevolmente da un tipo cellulare all altro. Gli embrioni di moscerino hanno i cicli cellulari più brevi, della durata di circa 8 minuti, mentre in una cellula di fegato di mammifero il ciclo cellulare può durare fino a un anno.ogni divisione mitotica è un processo continuo e solo a scopo descrittivo viene divisa in quattro fasi che si susseguono ordinatamente: profase, metafase, anafase e telofase. Alfio Francesco e Maria Cannone 2

3 Interfase L intervallo tra due successive mitosi viene definito interfase. L interfase è caratterizzata da un intensa attività finalizzata alla duplicazione del materiale cellulare. Poiché la divisione cellulare deve portare a un eguale suddivisione dei componenti della cellula di partenza e poichè organuli come i cromosomi e i mitocondri possono formarsi solo da strutture preesistenti, questi devono raddoppiare di numero prima di ogni divisione cellulare per poi essere divisi tra le due cellule figlie. In questa fase si verifica il progressivo compattamento della cromatina a formare densi cromosomi. Contemporaneamente i centrosomi migrano alle due estremità della cellula. Ciascun centrosoma è una struttura costituita da una coppia di centrioli e da materiale a essi aggregato. Profase La fase iniziale della mitosi è la profase, caratterizzata dal rigonfiarsi del nucleo. La cromatina nucleare si condensa in cromosomi ben definiti. Ciascun cromosoma si è duplicato nella precedente interfase ed è formato da due cromatidi fratelli che contengono copie fedeli e perfettamente corrispondenti della sequenza di DNA di partenza. I due cromatidi sono uniti in una regione chiamata centromero. Verso la fine della profase il citoscheletro si disgrega e appare il fuso mitotico composto dai microtubuli del citoscheletro che si dispongono a raggiera attorno ai centrosomi. Un altro aspetto che caratterizza la profase è la scomparsa dei nucleoli. Metafase Dopo la profase inizia la metafase con la distruzione della membrana nucleare che si rompe in vescicole membranacee. Le fibre del fuso mitotico entrano nella regione nucleare. I cromosomi aderiscono alle fibre del fuso per mezzo dei cinetocori, strutture proteiche del centromero, e si dispongono su un piano Alfio Francesco e Maria Cannone 3

4 (piastra equatoriale) che si trova a metà strada dai poli del fuso. Anafase Nell anafase il centromero di ciascun cromosoma si divide permettendo a ciascun cromatidio di essere trascinato lentamente in direzione del polo del fuso verso cui esso è rivolto. Il movimento avviene grazie all accorciamento delle fibre del fuso. Telofase Nella telofase i due cromatidi fratelli giungono ai due poli del fuso e il fuso scompare. Attorno a ciascun gruppo di cromatidi si viene a formare una nuova membrana nucleare. Alla fine della telofase i cromatidi si despiralizzano tornando ad assumere un aspetto finemente granulare (cromatina) mentre i nucleoli, che erano scomparsi durante la profase, sono di nuovo evidenti. Citodieresi La divisione del citoplasma (citodieresi) consiste in un processo di schiacciamento della cellula nella sua parte centrale che porta alla formazione delle due cellule figlie. Nelle cellule vegetali si forma una nuova parete cellulare intorno a ciascuna cellula figlia. Alfio Francesco e Maria Cannone 4

5 Ripartizione del DNA L obiettivo principale della mitosi è quello di ripartire adeguatamente il DNA, in modo che ogni cellula figlia riceva un corredo cromosomico completo, cioè un intero programma genetico. Ciascuna cellula figlia riceve infatti lo stesso numero e lo stesso tipo di cromosomi, cioè lo stesso DNA della cellula madre. Per questo motivo la mitosi è anche considerata un tipo di divisione cellulare equazionale. La mitosi assicura dunque la costanza del numero dei cromosomi in tutte le cellule dello stesso individuo fatta eccezione, come vedremo, per quelle destinate alla riproduzione. Essa, inoltre, assicura lo stesso numero di cromosomi anche a tutti gli individui della stessa specie. Le mitosi sono praticamente continue nell embrione, nell adulto sono meno frequenti e servono a sostituire le cellule logore o morte. La mitosi si realizza in tutti gli organismi. Perché il processo mitotico possa realizzarsi, la cellula deve compiere un certo lavoro, c è quindi la richiesta di una certa quantità di energia, ceduta in forma utilizzabile per le cellule dall ATP. Il cariotipo Il cariotipo di un organismo è l insieme di tutti i cromosomi contenuti in una sua cellula somatica. Osservando forma, dimensione e posizione del centromero dei cromosomi di una cellula ci si accorge che di ogni cromosoma sono presenti due esemplari uguali per le caratteristiche considerate. I due cromosomi di una stessa coppia sono denominati cromosomi omologhi: essi portano informazioni genetiche che riguardano gli stessi caratteri di un organismo. Ogni specie ha un numero di cromosomi caratteristico e poiché i cromosomi sono disposti a coppie di omologhi, il numero cromosomico viene convenzionalmente indicato come 2n. Tutte le cellule che posseggono la doppia serie di cromosomi omologhi, cioè un numero 2n di cromosomi si dicono cellule diploidi; si dicono invece cellule aploidi quelle che, come le cellule destinate alla riproduzione, posseggono un numero n di cromosomi, cioè un solo membro di ogni coppia di omologhi. Il numero di cromosomi è lo stesso in tutti gli individui appartenenti alla stessa specie. L uomo ha nelle sue cellule somatiche 46 cromosomi (2n=46). Quindi l uomo ha 23 coppie di cromosomi omologhi. Nell uomo 22 coppie di omologhi costituiscono i cromosomi somatici, o autosomi, mentre una coppia è formata da due cromosomi sessuali diversi nei due sessi (eterocromosomi). Se la cellula appartiene ad un maschio si distingue per avere, tra gli altri, un cromosoma X e un cromosoma Y (XY), se la cellula appartiene ad una femmina, ci sono due cromosomi X (XX). Alfio Francesco e Maria Cannone 5

6 MEIOSI La maggior parte degli organismi pluricellulari e le piante presentano una forma a di riproduzione sessuata, la gametogamia, che richiede l intervento di cellule riproduttive specializzate e differenziate, maschili e femminili, chiamate gameti. I gameti sono prodotti generalmente da due individui di sesso diverso. Negli animali pluricellulari i gameti femminili si chiamano cellule uovo, uova o ovuli; i gameti maschili si chiamano spermatozoi o spermi. La produzione dei gameti avviene mediante il processo della meiosi che ha luogo in organi particolari, le gonadi. Negli animali le gonadi femminili sono le ovaie, quelle maschili i testicoli; nelle piante le gonadi femminili sono gli ovari, quelle maschili gli stami. La riproduzione ha luogo quando il gamete maschile si fonde con quello femminile; la fusione dei due gameti è detta fecondazione e dà origine ad una cellula, lo zigote, che rappresenta la prima cellula del nuovo organismo e darà origine all individuo attraverso una serie di divisioni mitotiche successive. Poiché la fusione dei gameti implica l unione dei corredi cromosomici di origine materna e paterna, la riproduzione sessuata comporta il rimescolamento di materiale genetico diverso. Per questo gli individui figli sono diversi dai loro genitori e diversi tra loro. A differenza della riproduzione asessuata, quella sessuata consente perciò di ottenere un aumento della variabilità genetica. Con la meiosi i gameti diventano cellule aploidi Tutte le cellule di un dato organismo e di tutti gli organismi della stessa specie sono caratterizzate dallo stesso numero di cromosomi, che invece varia da specie a specie. Le cellule dell uomo possiedono 46 cromosomi, quelle del mais 20, quelle del moscerino della frutta 8. Alfio Francesco e Maria Cannone 6

7 I gameti, cellule germinali, si differenziano però dalle altre cellule dell organismo, dette cellule somatiche, per il numero di cromosomi: le cellule somatiche sono diploidi, mentre i gameti sono aploidi. Le cellule somatiche sono diploidi perché possiedono una doppia serie di cromosomi: ogni cromosoma è presente in due copie che costituiscono una coppia di cromosomi omologhi, uno di origine paterna e uno di origine materna. I cromosomi omologhi sono cromosomi aventi la stessa forma, le stesse dimensioni e la stessa sequenza di geni. Il possesso di un numero diploide di cromosomi si indica con la sigla 2n. I gameti sono aploidi perché possiedono un unica serie di cromosomi: contengono cioè un solo cromosoma di ogni coppia. Il possesso di un numero aploide di cromosomi si indica con la sigla n. Il meccanismo che permette la riduzione del numero di cromosomi è la meiosi. La meiosi consiste in due divisioni cellulari successive (meiosi I e meiosi II) che producono quattro cellule aploidi a partire da una cellula diploide. La prima divisione cellulare, detta divisione riduzionale, è preceduta dalla replicazione del DNA e si conclude con il dimezzamento del numero dei cromosomi; la seconda divisione, detta divisione equazionale, non è preceduta dalla replicazione del DNA e non comporta alcuna variazione del numero cromosomico. Il momento più importante della meiosi è la profase I (la profase della prima divisione) in cui i cromosomi omologhi si avvicinano e si appaiano fisicamente in un processo detto sinapsi. Dal momento che ciascun cromosoma si è già duplicato, la struttura formata dall appaiamento degli omologhi contiene quattro cromatidi ed è perciò chiamata tetrade. Tra i due omologhi di ogni coppia può verificarsi il fenomeno del crossing-over, che consiste in uno scambio di tratti equivalenti di cromosoma tra due cromatidi non fratelli (uno deriva dal padre ed uno dalla madre). Alla profase segue la metafase I, in cui le tetradi si dispongono sul piano mediano della cellula e prendono contatto con le fibre del fuso. Nell anafase I, i due cromosomi di ogni coppia si separano e si muovono verso poli opposti della cellula. A questo punto ognuno dei due è ancora formato da due cromatidi fratelli uniti a livello del centromero. La prima divisione si conclude con la telofase I, nel corso della quale la cellula di partenza si divide in due cellule figlie, ciascuna contenente solo uno dei due cromosomi omologhi di ogni coppia. La formazione dei gameti procede attraverso la seconda divisione cellulare. I cromosomi si allineano sulla piastra di metafase e la divisione procede come una normale divisione mitotica che produce tuttavia cellule aploidi perché la divisione cellulare non è stata preceduta da una nuova duplicazione del DNA. Alfio Francesco e Maria Cannone 7

8 La gametogenesi avviene nelle gonadi Il processo di formazione dei gameti è detto gametogenesi e avviene nelle gonadi. Negli animali la gametogenesi maschile è detta spermatogenesi e la gametogenesi femminile è detta ovogenesi. Nelle gonadi maschili (testicoli) gli spermatociti diploidi vanno incontro alla prima divisione meiotica originando cellule aploidi di uguale dimensione; queste cellule vanno incontro alla seconda divisione meiotica producendo cellule aploidi che maturando diventeranno spermatozoi. La spermiogenesi dura per tutta la vita perchè una linea di spermatociti si mantiene sempre pronta per una nuova duplicazione. Nelle gonadi femminili (ovaie) gli ovogoni in seguito alla prima divisione meiotica producono cellule di dimensioni diverse: un ovocita e una piccola cellula chiamata globulo polare. Il globulo polare può andare incontro alla seconda divisione meiotica formando due nuove cellule oppure degenerare. L ovocita subisce la seconda divisione meiotica, solo dopo che è stato fecondato, producendo una cellula uovo (n) e un globulo polare. L'ovogenesi termina con la menopausa perchè il numero di ovogoni si formano solo quando la bambina si trova nel grembo materno. La fecondazione è l'unione di due gameti La fecondazione consiste nell incontro dei gameti maschile (spermatozoo n) e femminile (cellula uovo n)seguito dall unione dei loro nuclei. L unione dei nuclei dei due gameti ripristina la condizione normale con il numero diploide (zigote) di cromosomi ma con un patrimonio genetico che deriva dal mescolamento di quelli dei due genitori. Tra gli animali esistono casi particolari di riproduzione sessuata In alcuni organismi, in particolare insetti, che si riproducono sessualmente, si verifica un processo chiamato partenogenesi nel quale la cellula sessuale femminile si sviluppa senza essere stata fecondata. Molti organismi pluricellulari inferiori e le piante presentano una alternanza di generazioni. In questo processo, una generazione prodotta sessualmente si alterna con una generazione prodotta asessualmente. Alfio Francesco e Maria Cannone 8

9 Dopo la fecondazione inizia lo sviluppo embrionale Lo sviluppo embrionale è il processo per cui il gamete femminile fecondato, cioè lo zigote, va incontro a una serie di trasformazioni: si divide, si accresce (nel senso che aumenta la quantità di materia vivente), si differenzia, fino a dare quella vasta popolazione di cellule che è un organismo pluricellulare. L uovo appena fecondato, lo zigote, è costituito da una sola cellula, ma comincia ben presto a segmentarsi: si forma così una masserella di 8, 16, 32, cellule, detta morula. Quando la morula diventa abbastanza consistente, inizia a formarsi in essa una cavità: le cellule si dispongono in un unico strato periferico, che delimita appunto una cavità interna. L embrione a questo stadio prende il nome di blastula. Successivamente, le cellule di un emisfero della blastula, tendono ad introflettersi verso l altro emisfero (come se una palla di gomma sgonfia venisse compressa con un dito); l introflessione procede finché l embrione assume l aspetto di un sacco a doppia parete. A questo stadio nell embrione si distinguono: uno strato cellulare esterno, che prende il nome di ectoderma, e uno strato cellulare interno, che tappezza la cavità formata dal processo di introflessione, chiamato endoderma. Ectoderma ed endoderma sono i primi due foglietti embrionali e l embrione a questo stadio viene chiamato gastrula. Negli organismi più complessi si forma un terzo foglietto embrionale, interposto ai precedenti, detto mesoderma. Procedendo nello sviluppo, per successive e graduali differenziazioni e specializzazioni, da ciascuno dei tre foglietti embrionali cominciano a differenziarsi tessuti e organi diversi: dall ectoderma si formano l epidermide, il sistema nervoso, gli organi di senso; dall endoderma si formano il rivestimento interno dell apparato digerente e le ghiandole annesse (fegato e pancreas); dal mesoderma si formano il rivestimento della principale cavità del corpo (il celoma), la muscolatura, l apparato circolatorio, il sangue, l apparato respiratorio e, nei vertebrati, lo scheletro e l apparato urogenitale. Alfio Francesco e Maria Cannone 9