MITOSI. Fasi della mitosi

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1 MITOSI La mitosi è un processo legato alla divisione cellulare. Attraverso la mitosi una cellula si divide in due cellule figlie che risultano geneticamente e morfologicamente identiche tra loro e alla cellula madre. La mitosi è preceduta dalla interfase durante la quale si ha la duplicazione del DNA e dei cromosomi che da 2n divengono quindi 4n. La duplicazione avviene a metà dell'interfase, nel corso della cosiddetta fase S. La fase S è preceduta dalla fase G 1, in cui la cellula si accresce e si prepara alla sintesi del DNA, ed è seguita dalla fase G 2, durante la quale la cellula continua ad accrescersi e si prepara ad entrare in mitosi. L'insieme dei fenomeni che avvengono durante la divisione cellulare prende il nome di ciclo cellulare. Esso dura dalle 10 alle 24 ore circa a seconda degli organismi. Fasi della mitosi

2 Il processo di mitosi consiste nella suddivisione di una cellula in due cellule figlie geneticamente e morfologicamente identiche tra loro e alla cellula originaria. Nel corso del ciclo cellulare, la mitosi si alterna all'interfase, periodo in cui la cellula compie le reazioni metaboliche che ne permettono il mantenimento; avviene successivamente allo stadio S (in cui si verifica la duplicazione del DNA). L'immagine schematizza le 4 fasi della divisione cellulare; è di facile intuizione la forte somiglianza tra lo schema della metafase e l'immagine rappresentata in foto, dove appare una cellula durante la divisione cellulare.

3 Allo stadio S seguono le quattro fasi tipiche della mitosi. Occorre precisare che nelle alghe e nei funghi non si verifica la disgregazione della membrana nucleare che, invece, si riscontra nelle piante e negli animali; nel primo caso si parla di "mitosi chiusa", nel secondo di "mitosi aperta". PROFASE : I filamenti di DNA si organizzano in strutture dall aspetto di bastoncelli, i cromosomi. Ogni cromosoma possiede una strozzatura, che viene detta centromero. La duplicazione del DNA è già avvenuta. Nella tarda profase (prometafase) il nucleolo scompare. METAFASE : La membrana nucleare gradualmente scompare e i cromosomi restano liberi nel citoplasma, mentre i centrioli si sdoppiano e migrano in direzione opposta, formando un fascio di fibre che assume la forma di un "fuso", il cosiddetto fuso mitotico. Le coppie di cromatidi si muovono su un piano immaginario che taglia a metà la cellula detto piano equatoriale. In questa fase i cromosomi raggiungono il massimo grado di visibilità al microscopio, a causa della loro forte spiralizzazione. Ciò ne facilita l'osservazione. ANAFASE : Nell anafase i due cromatidi di ciascun cromosoma si separano e si spostano uno verso un polo della cellula e l altro verso il polo opposto. In questo modo ciascuna metà cellula riceve un uguale numero di cromatidi. TELOFASE : Ciascun gruppo di cromatidi viene circondato da una nuova membrana nucleare, quindi i cromatidi cominciano a decondensarsi e a formare i due nuclei figli. In ciascuna cellula figlia compare anche il nucleolo. Alla fine di questa fase ciascuna cellula figlia avrà una copia di ciascun cromosoma e, quindi, un patrimonio cromosomico completo. Alla fine del ciclo cellulare si ha la separazione delle cellule figlie per mezzo del processo chiamato citodieresi. In genere, questo stadio segue le quattro fasi della mitosi; se essa non avviene, dopo successive mitosi si forma una cellula plurinucleata. Nelle cellule animali la separazione avviene per strozzatura delle cellule madri; nelle piante, mediante frapposizione di un setto di separazione. Mitosi come modalità di riproduzione Una volta raggiunta una dimensione opportuna, ogni batterio si divide in due cellule identiche, di massa pari a circa la metà di quella originaria. A loro volta, le due cellule figlie si accrescono fino a dividersi ulteriormente. Un batterio si può riprodurre ogni venti minuti circa, proliferando in colonie abbastanza grandi da essere visibili a occhio nudo. In molti organismi pluricellulari e negli unicellulari, la mitosi rappresenta anche una strategia riproduttiva. Infatti, sistemi di riproduzione asessuata, come la scissione, operata da molti microrganismi, la gemmazione (o divisione ineguale), presente in protozoi che vivono fissi al substrato (come molti peritrichi e suttori, appartenenti ai ciliati), la strobilazione delle meduse, la rigenerazione, si basano su processi mitotici. Per mitosi si formano anche particolari tipi di spore, dette mitospore, cioè cellule che rappresentano forme di resistenza della specie, dalle quali può svilupparsi un nuovo individuo solo quando le condizioni ambientali sono favorevoli.

4 MEIOSI La meiosi è un processo caratteristico delle cellule eucariote, essa riguarda unicamente la produzione delle cellule sessuali o gameti degli organismi pluricellulari. Con la meiosi, attraverso un processo piuttosto complesso, una singola cellula diploide, dopo aver replicato una sola volta il suo DNA, da origine a quattro cellule figlie, i gameti appunto, dotate di un patrimonio dimezzato di cromosomi e dette perciò aploidi. La meiosi si differenzia dall'altro processo di divisione cellulare, la mitosi, nella quale si formano due cellule figlie aventi lo stesso patrimonio genetico della cellula madre. Spermatogenesi e ovogenesi La produzione dei gameti avviene, nelle specie con riproduzione sessuale, attraverso un processo detto gametogenesi. Si parla più propriamente di spermatogenesi e di ovogenesi per indicare il processo di formazione degli spermatozoi e delle cellule uovo. Mediante la meiosi si ottengono, a partire da una cellula madre (spermatogonio e oogonio) diploide, quattro cellule aploidi. In realtà, mentre nel maschio si formano quattro spermatociti, nella femmina si ottiene un ovocita e tre globuli polari, destinati a degenerare. Spermatociti e ovociti, quindi, subiscono un processo di maturazione che rende queste cellule atte a svolgere la propria funzione riproduttiva. Fasi della meiosi

5 La meiosi avviene secondo due fasi principali, dette rispettivamente prima e seconda divisione meiotica, o meiosi I e meiosi II. PRIMA DIVISIONE MEIOTICA In sintesi, nella prima divisione meiotica si evidenziano i cromosomi, ciascuno costituito da due cromatidi. Questi cromosomi (metà di origine paterna e metà di origine materna), dopo aver subito alcuni processi durante la profase (in particolare il crossing-over, di cui parleremo successivamente), si portano al piano equatoriale della cellula. Qui, senza dividersi nei due cromatidi, si attaccano alle fibre del fuso per migrare verso i due poli in modo tale che, di ogni coppia di cromosomi omologhi, una si dirige verso un polo e l'altra al polo opposto. A conclusione della prima divisione meiotica, si hanno così due cellule, ciascuna con la metà esatta dei cromosomi omologhi. PROFASE I : La cromatina visibile nel nucleo cellulare, che rappresenta la massa del DNA quando la cellula svolge le sue normali attività metaboliche, si condensa, in modo che si formano strutture bastoncellari, i cromosomi. Ciascun cromosoma appare a forma di X, poiché è formato da due cromatidi fratelli, uniti in un punto detto centromero. I cromatidi derivano da un processo di duplicazione del DNA; pertanto, ciascuno è geneticamente identico all altro. In questa fase, una volta che i due cromosomi omologhi sono uniti tra di loro, possono avvenire scambi incrociati di parti più o meno lunghe di cromatidi omologhi (fenomeno di crossing-over). La membrana che avvolge il nucleo si disgrega. Si forma un fascio di microtubuli proteici, che si estende da un polo all altro della cellula e le cui due estremità fanno capo a due coppie di organuli, detti centrioli.

6 METAFASE I : Le tetradi omologhe si dispongono simmetricamente lundo una linea immaginaria, trasversale rispetto al fuso. In tal modo, ognuna è rivolta verso uno dei due poli della cellula. ANAFASE I : Le fibre del fuso prendono contatto con i centromeri; ciascuna tetrade migra verso un polo della cellula. TELOFASE I : Ai due poli della cellula madre si formano due agglomerati di cromosomi aploidi, in cui è presente un solo cromosoma per ciascun tipo. I cromosomi sono ancora allo stadio della tetrade. Il citoplasma delle due cellule si ripartisce e avviene la citodieresi, ossia la vera e propria divisione della cellula originaria in due cellule figlie distinte (in alcuni casi, la ripartizione può essere incompleta). Le fibre del fuso si disgregano; i cromosomi si despiralizzano. SECONDA DIVISIONE MEIOTICA La seconda divisione meiotica non è preceduta da alcuna duplicazione del DNA. I cromosomi, costituiti da due cromatidi, si portano all'equatore e si attaccano alle fibre del fuso; i due cromatidi di ciascun cromosoma si separano migrando ai poli. Si formano così quattro cellule, ciascuna con un corredo aploide di cromosomi e con un diverso assortimento dei cromosomi di origine materna e paterna. Durante questa separazione vi è una distribuzione indipendente dei cromosomi paterni e materni per cui, alla fine, vi sarà un diverso assortimento dei cromosomi nelle quattro cellule figlie. PROFASE II : La cromatina si condensa nuovamente, in modo che si possono osservare i cromosomi, formati da due cromatidi uniti dal centromero. Si forma nuovamente il fuso di microtubuli. METAFASE II : I cromosomi si dispongono su una linea equatoriale, trasversale rispetto alle fibre del fuso, in modo che ciascun cromatidio sia rivolto verso uno dei due poli della cellula. I centromeri prendono contatto con le fibre. ANAFASE II : I cromatidi migrano ciascuno verso un polo della cellula, spostandosi verso le fibre del fuso. In tal modo, ciascun cromatidio diviene un nuovo cromosoma. TELOFASE II : Ai poli della cellula, si formano due aggregati di cromosomi, le fibre del fuso si disgregano, i cromosomi cominciano a decondensarsi, e si forma infine una membrana nucleare. Il citoplasma della cellula si divide in due, cosi da portare alla formazione di due cellule figlie aploidi.

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8 Da un punto di vista genetico, la meiosi assume una grande importanza perché rappresenta il modo in cui possono formarsi nuove combinazioni di geni e, quindi, rende possibile la variabilità genetica tra individui della stessa specie. Infatti, già con il crossing-over, ovvero con lo scambio di porzioni di DNA tra cromatidi di due cromosomi omologhi, al momento della profase I, avviene una prima

9 modificazione dell assortimento di geni rispetto a quello della cellula madre. Inoltre, occorre considerare che la divisione dei due cromosomi omologhi durante la fase di anafase I avviene in modo casuale: ciò significa che non è prestabilito il polo della cellula verso cui migrerà ciascun cromosoma. Dunque, a partire da una cellula madre, si formano con la prima divisione meiotica due cellule aploidi che sono geneticamente differenti tra loro e diverse da qualsiasi altra coppia di cellule che derivano dalla stessa cellula madre. La variabilità genetica, assicurata anche dai meccanismi di mutazione spontanea, assume un ruolo essenziale nei processi evolutivi, sottoposti al vaglio della selezione naturale. CONFRONTO TRA MITOSI E MEIOSI