Il reticolo endoplasmatico (RE) è una struttura cellulare costituita da regioni citoplasmatiche delimitate da membrana che possono avere la forma di

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1 Il reticolo endoplasmatico (RE) è una struttura cellulare costituita da regioni citoplasmatiche delimitate da membrana che possono avere la forma di cisterne o tubuli. Lo spazio interno che si identifica tra le pieghe del reticolo è detto lume e presenta una serie di enzimi che catalizzano diverse reazioni chimiche.

2 Vi sono due tipologie di RE differenti per morfologia e funzione e il cui prevalere dell'uno sull'altro dipende dalla tipologia cellulare di cui fa parte: il reticolo endoplasmatico rugoso (RER o REG) e liscio (REL).

3 Il reticolo endoplasmatico rugoso è un organello della cellula eucariote sia vegetale che animale; è costituito da una serie di membrane piegate una sull'altra a formare cisterne, mentre il termine rugoso (o ruvido) si riferisce al fatto che il versante citoplasmatico delle sue membrane è punteggiato di ribosomi. Compito del ribosoma è quello di sintetizzare proteine tramite la "sintesi proteica". Una volta ottenuta la proteina, questa viene impacchettata in una membrana (gemmazione della vescicola di transizione) che, trovatasi nel citoplasma può fuoriuscire dalla cellula (esocitosi) o sostare nel citoplasma o andare nell'apparato di Golgi dove verrà modificata. Tutti i movimenti delle vescicole possono essere compiuti tramite il coordinamento del citoscheletro.

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5 Reticolo endoplasmatico liscio Il Rel è costituito da un sistema di sacche tubolari. È il maggior responsabile della sintesi dei lipidi, degli ormoni steroidei e del metabolismo del glicogeno. Ha come compito quello di detossificare sostanze altrimenti dannose per l'organismo, come ad esempio l'etanolo contenuto nelle bevande alcoliche. Per questo motivo ritroveremo una rigogliosa presenza di Rel in cellule epatiche. Il Rel inoltre è sede primaria del metabolismo di fosfolipidi, acidi grassi e steroidi, serve a sintetizzare i lipidi utili per costruire e riparare tutte le membrane della cellula.

6 Il REL ha anche la funzione di immagazzinare ioni calcio. Nel tessuto mscolare, questi ioni sono necessari per la contrazione; quando un impulso nervoso stimola una cellula muscolare, gli ioni calcio passano dal reticolo liscio nel fluido citoplasmatico, dove innescano la contrazione della cellula.

7 RER in cellule di fegato umane

8 Golgi Complex Also called Golgi body or Golgi apparatus This is a curved membrane stack, resembling a stack of pancakes It packages proteins for export from the cell It also adds directions for the destination of the protein package Proteins only enter one side of the stack (cis face), and exit on the other side (trans face)

9 L'APPARATO DEL GOLGI L'apparato del Golgi è formato da sacche membranose impilate le une sulle altre, che modificano proteine e lipidi, sintetizzano carboidrati e "impacchettano" le molecole che devono essere trasportate all'esterno della cellula. Anche se può variare leggermente a seconda delle cellule studiate, in linea di massima la sua struttura è pressoché uniforme: è formato da dittiosomi, strutture formate a loro volta da sacculi appiattiti e da piccole formazioni cave, le vescicole golgiane. I sacculi sono impilati strettamente gli uni agli altri e possono trovarsi singolarmente nel citoplasma o associati nei cosiddetti corpi golgiani. I sacculi che si trovano localizzati in prossimità del nucleo sono detti inferiori o prossimali e costituiscono la regione cis del dittiosoma. I sacculi che invece si trovano localizzati in prossimità della superficie cellulare sono detti superiori o distali e costituiscono la regione trans dello stesso dittiosoma.

10 L'APPARATO DEL GOLGI

11 L'apparato del Golgi ha la funzione di rielaborare, selezionare ed esportare i prodotti cellulari. Questo organulo può interagire con altri (come il reticolo endoplasmatico rugoso) per indirizzare ed etichettare certe vescicole contenenti prodotti cellulari verso la loro destinazione, che può essere quello di confluire in altri organi o ingranare nella membrana plasmatica e farne uscire il contenuto. Possiamo fare un esempio con una proteina che deve raggiungere un lisosoma. Inizialmente questa proteina viene fornita di una specifica sequenza segnale che la indirizza nel reticolo endoplasmatico rugoso. Qui, le viene rimossa la sequenza segnale, sostituita con un oligosaccaride (cioè l'indirizzo in etichetta), e la proteina ora si chiama glicoproteina. Gli enzimi del Golgi modificano l'oligosaccaride aggiungendogli un gruppo fosfato, processo chiamato fosforilazione. La proteina fosforilata, si lega ad un recettore specifico; dopo viene racchiusa all'interno di una vescicola mediante l'estroflessione della membrana plasmatica; in questo modo la proteina resta divisa dal citoplasma quindi può raggiungere il lisosoma.

12 Secrezione delle vescicole del Golgi

13 I lisosomi, vescicole ( microns) che si formano nell apparato del Golgi, sono essenzialmente sacchetti membranosi (delimitati da una membrana a doppio strato lipidico) che racchiudono enzimi idrolitici, in grado, nella digestione intracellulare, di tagliare in maniera specifica e controllata grosse molecole.

14 Lisosomi

15 Gli enzimi idrolitici dei lisosomi sono detti idrolasi acide e comprendono proteasi (che tagliano le proteine), nucleasi (che tagliano gli acidi nucleici), glicosidasi( che tagliano i polisaccaridi) lipasi ecc. Se i lisosomi si rompono, la cellula stessa viene distrutta, poiché gli enzimi che essi contengono sono capaci di scindere tutti i composti principali presenti nella cellula.

16 I lisosomi contengono ognuno idrolasi diverse, che svolgono l ampia serie di differenti funzioni digestive. Le idrolasi dei lisosomi sono sintetizzate nel reticolo endoplasmatico, come le altre proteine, e trasferite in seguito nel lume dell apparato del Golgi. I lisosomi si formano per gemmazione (si staccano come goccioline di membrana) dalle cisterne più esterne dell apparato del Golgi.

17 Bisogna distinguere fra due classi generali di lisosomi: i lisosomi primari, appena formati e non ancora fusi con altre vescicole contenenti i materiali da digerire; e i lisosomi secondari, che derivano da ripetute fusioni di lisosomi con altre vescicole. In questo secondo tipo sono contenuti enzimi, materiale da digerire e materiale digerito.

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19 Nella cellula si trovano altri organuli simili ai lisosomi, i perossisomi, che ne differiscono per il contenuto enzimatico. I perossisomi contengono le catalasi, enzimi specializzati per effettuare reazioni ossidative, che impiegano l ossigeno molecolare. Il perossisoma, con il mitocondrio, è il principale sito di utilizzazione dell ossigeno nella cellula. Grossi perossisomi delle cellule del fegato e del rene sono importanti nel neutralizzare la tossicità di numerose molecole, ossidandole (per esempio, quasi la metà dell alcol che beviamo viene neutralizzata nei perossisomi).

20 Perossisomi e Lisosomi

21 il Citoscheletro Il citoscheletro non è da considerarsi un organulo cellulare in quanto non è racchiuso da una membrana. Non bisogna però pensare che esso sia di scarsa importanza per la cellula: si può dire che il citoscheletro costituisca muscolatura e ossatura della cellula. Le sue funzioni sono di tipo strutturale (ed è indispensabile quindi nelle cellule eucariotiche), di protezione e di movimento sia intercellulare che intracellulare.

22 Il citoscheletro è costituito da tre tipi di filamenti proteici che si distinguono per funzione e composizione proteica: filamenti actinici o microfilamenti filamenti intermedi microtubuli

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24 The Cytoskeleton Microfilaments are involved with movement (e.g. actin and myosin) Microtubules are made of the protein tubulin and give shape to the cell Intermediate filaments have many functions and components: keratin in skin, hair and nails is an example

25 Filamenti actinici la componente proteica di questo tipo di filamenti è l'actina. L'actina è una proteina globulare che lega ATP Con il loro spessore di 6-7nm, sono i filamenti citoscheletrici più sottili. Hanno una polarità strutturale, ovvero hanno un'estremità +, dove l'aggiunta di g-actina avviene velocemente e contribuisce quindi all'allungamento del filamento, ed una parte - che influisce poco sull'accrescimento. La polimerizzazione inizia lentamente con 3 molecole di actina che si legano tra loro. Nella cellula la concentrazione di actina libera è molto alta, quindi altre molecole di actina si legano a questo polimero neoformato ed il processo diventa man mano più veloce fino a che non si giunge ad un punto di equilibrio con l'actina libera nella cellula.

26 La miosina è una proteina presente in tutte le cellule eucariotiche. È dotata di attività ATPasica, cioè è in grado di idrolizzare l'atp e si lega all actina Esistono diverse isoforme di miosina all'interno delle cellule. Nel complesso le varie isoforme funzionano da "motori proteici"; in pratica accoppiano l'idrolisi della molecola di ATP con cambiamenti conformazionali che contribuiscono a generare la forza meccanica per i vari tipi di motilità cellulare. La struttura della miosina consiste in due parti principali: la testa globulare, che lega la molecola di actina ed è dotata di attività ATPasica (cioè in grado di idrolizzare l'atp) e da una coda, unita alla testa, che consiste in due catene proteiche con conformazione ad elica avvolte insieme.

27 Il complesso actina-miosina, nelle cellule muscolari scheletriche dei Vertebrati, forma una struttura caratteristica detta sarcomero, da cui dipende la contrazione delle fibre muscolari. La contrazione muscolare è influenzata essenzialmente dalla concentrazione intracellulare dello ione calcio, ma anche da altre proteine, come la tropomiosina, la troponina e la nebulina

28 Filamenti intermedi Chiamati così per il loro spessore (circa 10 nm) intermedio tra quello dei microtubuli e quello dei filamenti actinici. Le molecole che li costituiscono sono filamentose e variano a seconda del tipo di cellula. possiedono una grande resistenza alla trazione e consentono alla cellula di sopportare stress meccanici. A differenza degli altri filamenti citoscheoletrici, i filamenti intermedi non sono polarizzati e sono più stabili. Una categoria di filamenti intermedi presenti in tutte le cellule è quella delle lamìne, ovvero quel particolare tipo di filamenti che va a costituire la lamina nucleare

29 Microtubuli Sono tubi proteici cavi del diametro di 25nm (diametro esterno) capaci di autodemolirsi rapidamente in una sede e ricostituirsi altrettanto velocemente in un'altra. le loro pareti sono formate da 13 protofilamenti. Anche i microtubuli sono polari. Sono composti da eterodimeri formati da una molecola di tubulina-α e una di tubulina-β. la tubulina è una proteina capace di legarsi a GTP, ma solo la tubulina-β può idrolizzare GTP a GDP.

30 Modello di interazioni citoscheletriche

31 Ciglia e flagelli Speciali proteine possono stabilizzare in maniera permanente i microtubuli che vanno così a formare ciglia e flagelli. Le ciglia servono per il movimento della cellula. Generalmente sono numerose sulla superficie cellulare. possono creare correnti nel liquido intorno alla cellula in modo da indirizzare il cibo verso il luogo in cui verrà digerito, come succede per esempio nelle spugne. La parte interna di un ciglio è detta assonema ed è costituito da una membrana che racchiude 9 coppie di microtubuli alla periferia più due micotubuli non accoppiati al centro. Questa struttura è detta 9+2 e si ritrova in quasi tutte le forme di ciglia e flagelli eucariotici, dai protozoi all'uomo

32 Il centriolo è una struttura cilindrica presente nel citoplasma (in prossimità del nucleo) delle cellule animali, in alcuni funghi, alghe e in alcune piante. Un centriolo è formato da nove triplette di microtuboli, ossia catene di tubulina alfa e beta che si uniscono a formare foglietti di protofilamenti, ripiegati su sé stessi. I centrioli si trovano in coppia a costituire il centrosoma e, solitamente, sono disposti tra di loro a formare un angolo di 90. Essi sono i responsabili della produzione dei microtubuli che costituiscono il fuso mitotico, hanno quindi un'importante funzione nella divisione cellulare.

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34 Microtubuli in un Neurone

35 il Nucleo Il nucleo è un organulo che si trova all'interno della cellula ed è sede di importanti reazioni. Il suo scopo è quello di contenere gli acidi nucleici, provvedere alla duplicazione del DNA, alla trascrizione e alla maturazione dell'rna. Il nucleo è presente solo negli eucarioti ed è delimitato da una doppia membrana fosfolipoproteica in continuità con il RER

36 The Nucleus and Nuclear Pores