La membrana plasmatica delimita la cellula e separa l ambiente interno da quello esterno. Non impedisce però tutti gli scambi Struttura e funzione delle membrane biologiche Figure'11)1'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' Delimita il citoplasma formando una barriera meccanica Controlla l accesso dei soluti e dei solventi permettendo che le caratteristiche del citoplasma differiscano da quello dei liquidi esterni Permette l entrata e l uscita di macromolecole e strutture di dimensioni maggiori Le membrane, qualunque sia la loro localizzazione cellulare, sono tutte composte da lipidi e proteine I lipidi si dispongono a formare un doppio strato lipidico che costituisce: struttura di base barriera impermeabile alla maggior parte delle molecole idrosolubili Risponde alla presenza di molecole segnale presenti all esterno innescando reazioni interne di risposta Ogni membrana ha il proprio corredo di proteine che le permettono di svolgere le sue numerose funzioni Presenta molecole specifiche che permettono alla cellula di essere riconosciuta, di aderire ad altre cellule e di comunicare con loro Tutte le molecole lipidiche nelle membrane cellulari sono ANFIPATICHE estremità IDROFILICA soluzione acquosa o polare: entra in contatto con la estremità IDROFOBICA o apolare: che rifugge la soluzione acquosa La presenza di queste due componenti è determinante per l associazione di tali lipidi in doppi strati negli ambienti acquosi
La forma e la natura anfipatica dei fosfolipidi di membrana permette loro di formare spontaneamente doppi strati lipidici in ambienti acquosi Interazione di molecole idrofiliche ed idrofobiche con l acqua Figure'11)5'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' Figure'10)7'!Molecular!Biology!of!the!Cell'( 'Garland'Science'2008)' Figure'11)10'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' Le stesse forze che fanno disporre le molecole anfipatiche in un doppio strato rendono il foglietto lipidico autosigillante Figure'11)12'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)'
I lipidi di membrana si dividono in : Fosfolipidi: fosfogliceridi e sfingolipidi Steroli Glicolipidi Figure'11)6'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' Figure'10)3'!Molecular!Biology!of!the!Cell'( 'Garland'Science'2008)' Figure'11)7'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' SFINGOMIELINE Nelle sfingomieline, la molecola portante è la sfingosina (un amminoalcol), cui sono legati un acido grasso e la testa polare (sempre fosfocolina). sfingosina
I glicolipidi Glicolipidi: sono lipidi modificati dall aggiunta di carboidrati. I più comuni sono: cerebrosidi gangliosidi Funzioni: Effetto protettivo sulla membrana apicale delle cellule epiteliali (da cambiamenti di ph e/o enzimi degradativi) Effetti elettrici: alterazione del campo elettrico e della concentrazione di ioni Isolamento elettrico: nella mielina Riconoscimento: tossina del colera si lega a GM1 Adesione cellulare GLICOLIPIDI Nei glicolipidi la molecola portante è di nuovo il ceramide (= sfingosina + acido grasso), come nelle sfingomieline, ma la testa polare è rappresentata da un singolo monosaccaride nei cerebrosidi o da una catena ramificata di zuccheri nei gangliosidi. NON c è il fosfato! La testa polare è formata dallo zucchero o dalla catena di zuccheri. Fluidità di membrana: facilità con cui le sue molecole lipidiche migrano nel doppio strato Ad una determinata temperatura dipende da: composizione lipidica natura delle code idrocarburiche Le proprietà fondamentali delle code idrocarburiche ai fini della fluidità di membrana sono: lunghezza delle code numero di doppi legami
Più le catene sono brevi, maggiore è la fluidità. Lunghezza tra i 16-20 atomi di carbonio Nelle cellule animali la fluidità è influenzata dalla presenza del Generalmente delle due catene: Una è sempre satura (no doppi legami) L altra sempre insatura (1 o più doppi legami) colesterolo Figure'11)16'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' La MEMBRANA è asimmetrica La maggior parte dei lipidi sono distribuiti in maniera non uguale nei 2 foglietti del bilayer Ad esempio: nella membrana del globulo rosso la fosfatidilcolina e sfingomielina sono sul lato esterno, mentre la fosfatidilserina sulla faccia interna (funzionalmente importante).
Questa asimmetria si stabilisce durante la biogenesi nel reticolo endoplasmatico e viene garantita anche grazie alla presenza di traslocatori dei fosfolipidi, una classe speciale di enzimi transmembrana che catalizzano il flip-flop L asimmetria dei lipidi è funzionalmente importante : Membrana Esterna: glicolipidi per le reazioni di signaling e riconoscimento Membrana Interna: fosfatidiletanolammina e fosfatidilserina, per la trasmissione di segnali all interno della cellula. Figure'5.5'Dynamic'ConAnuity'of'Membranes' Continuità dinamica delle membrane Le membrane sono strutture dinamiche e sono costantemente in formazione, trasformazione, fusione e rottura. Le proteine di membrana vengono classificate sulla base della loro localizzazione: all interno o sulla superficie del doppio strato fosfolipidico Le proteine di membrana vengono classificate in tre categorie: integrali ancorate a un fosfolipide periferiche
Figure'11)21'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' Figure'11)20'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' Le proteine di membrana Tutte le membrane, incluse quella plasmatica si originano a l i v e l l o d e l R e t i c o l o Endoplasmatico Rugoso È q u i c h e l e p r o t e i n e d i membrana vengono sintetizzate e associate alla membrana Per capire come questo avviene bisogna prima capire come la destinazione finale delle diverse proteine viene determinata Le proteine vengono sintetizzate sia a livello dei ribosomi liberi (che si trovano nel citoplasma) sia a livello dei ribosomi associati alle membrane(reticolo endoplasmatico). La destinazione di queste proteine è differente a seconda di dove sono state prodotte L esatta destinazione delle diverse proteine dipende da una sequenza segnale che viene riconosciuta e il più delle volte eliminata quando la proteina è stata trasportata alla sua destinazione finale I ribosomi producono proteine con destinazione differente Ribosomi liberi Ribosomi associati al reticolo endoplasmatico Citoplasma (ad es. gli enzimi) Nucleo Mitocondri Perossisomi Proteine di membrana Proteine secretorie Trasporto di ioni e piccole molecole attraverso la membrana
Figure'12)1'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' Figure'12)3'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' Figure'12)4'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' Figure'12)5'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)'
Esempio di UNIPORTO: il glucosio Figure'12)12'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' Figure'12)13'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' Figure'12)8'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)'
Pompa di tipo P Figure'12)9'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' Esempio di pompa di tipo V Figure'12)11'!Essen&al!Cell!Biology!( 'Garland'Science'2010)' Pompa ABC (flippasi)