VERTEBRATI
VERTEBRATA (CRANIOTA) Apparsi nel Cambriano, almeno 500 milioni di anni fa, i primi vertebrati si nutrivano anch essi per filtrazione tramite un cestello faringeo. Probabilmente hanno colonizzato gli ampi ambienti di palude costiera allora esistenti. Nel corso dello sviluppo embrionale la notocorda è rimpiazzata da una colonna vertebrale ossea o cartilaginea, che diventa il principale sostegno del corpo. Compare inoltre uno scheletro a protezione dell encefalo (cranio).
Pesci senza mascelle (Agnati, siluriano e devoniano) I primi vertebrati non possedevano mascelle e mandibole né pinne pari (pettorali e pelviche). Probabilmente si nutrivano filtrando i sedimenti ricchi di materiale organico. Questo gruppo di vertebrati primitivi, abbondanti nei mari del Paleozoico, è ancor oggi rappresentato dai Ciclostomi. lampreda Agnati estinti corazzati: Ostracodermi
Organismi detritivori, i primi vertebrati probabilmente utilizzavano una pompa muscolare faringea anziché le ciglia per promuovere il flusso dell acqua attraverso il faringe
Apparizione dei vertebrati provvisti di mascelle (Gnatostomi) Gnatostomi (Devoniano, ca 400 maf)
Un altra importante novità dei primi gnatostomi è la comparsa di due paia di appendici mobili (pinne pari). Ciò ha consentito ai questi animali di muoversi con rapidità e precisione nell acqua, portando all affermazione di abitudini predatorie. Gli organi di senso presenti nel capo diventano sempre più sofisticati e sono controllati da un encefalo più voluminoso.
Nel Devoniano si sono affermate due linee di vertebrati provvisti di arco orale incernierato, di cui una ha dato origine ai pesci cartilaginei (classe Condroitti), prevalentemente marini, l altra ai pesci ossei (classe Osteitti), in origine prevalentemente di ambienti d estuario. Nei condroitti (squali, razze) sono di solito presenti 5 paia di fessure branchiali. L epidermide è rivestita di minuscoli dentelli cornei, le scaglie placoidi
Osteichthyes (Osteitti, pesci ossei) Sulla base della diversa morfologia delle pinne, i pesci ossei vengono suddivisi in due sottoclassi: Sarcopterigi e Attinopterigi. I Sarcopterigi comprendono oggi i Dipnoi e i Crossopterigi celacantidi. Gli attinopterigi comprendono tre gruppi: Condrostei, Olostei e Teleostei. I Teleostei sono oggi la classe di pesci più ampia e diversificata (oltre 24.000 specie, marine e d acqua dolce). Latimeria chalumnae, un sarcopterigio. La pinna è sostenuta soprattutto da pterigiofori e contiene muscoli associati a queste ossa Attinopterigio. Negli Attinopterigi la pinna è sostenuta soprattutto da lepidotrichi, sottili strutture ossee di origine dermica
Osteichthyes (Osteitti, pesci ossei) Nei primi osteitti erano presenti due diverticoli dorsali o ventrali del faringe, riccamente vascolarizzati, le sacche polmonari, un apparato che permetteva al pesce di utilizzare aria per la respirazione. Con il passaggio all ambiente marino, più stabile, le sacche polmonari si sono trasformate negli Attinopterigi in un organo impari non più collegato al faringe, la vescica natatoria (controllo della galleggiabilità, contiene ossigeno). La sacche polmonari sono ancora presenti nei sarcopterigi viventi.
Con il perfezionamento della vescica natatoria fu possibile passare, attraverso forme intermedie, alla coda omocerca, che esercita la propulsione solo in avanti.
L apparato vascolare dei vertebrati è, come nel lombrico, di tipo chiuso. Il cuore è però in posizione ventrale rispetto al canale alimentare. I vasi nei quali il sangue circola sono le arterie (il sangue vi si muove dal cuore alla periferia), le vene (dalla periferia al cuore) e i capillari. La parete di arterie e vene comprende, oltre a un endotelio interno, strati di tessuto connettivo e muscolare liscio. I capillari sono rivestititi solo dall endotelio e sono la sede degli scambi di materiali. arteria vena
I primi vertebrati Tetrapodi: gli anfibi Il possesso di pinne carnose e sacche polmonari ha permesso a forme derivate dai Sarcopterigi di colonizzare l ambiente terrestre, quando questo è divenuto abitabile. I primi anfibi sono apparsi nel Devoniano. Gli ancestrali anfibi del Devoniano rappresentarono i primi Tetrapodi, vertebrati provvisti di due coppie di arti.
Amphibia (Anfibi) Attualmente sono noti circa 4500 diverse specie di anfibi, popolazione residua di una fauna ben più ricca, stando alla documentazione fossile. La classe degli anfibi comprende tre ordini: Apodi, Urodeli e Anuri.
Epidermide di anfibio
Caratteri generali degli anfibi: Due paia di arti per la locomozione terrestre e per il nuoto; dita in numero di 4 o 5; pinne pari assenti. Respirazione: negli Anuri è polmonare e cutanea nell adulto, tramite branchie nello stadio larvale. Polmoni sacciformi a parete sottile con un unica cavità interna. Cuore triloculare, con due atri e un ventricolo. Il setto interatriale è incompleto negli Urodeli, nei quali la respirazione polmonare è assente o incompleta. Fecondazione esterna o interna, segmentazione oloblastica, annessi embrionali assenti, lo sviluppo comprende uno stadio larvale acquatico che metamorfosa nell adulto. Principale forma di escrezione dell azoto: ammoniaca nella larva, urea o acido urico nell adulto (anuri).
Reptilia (Rettili) Derivati da anfibi arcaici nel Carbonifero (ca 300 milioni di anni fa), i Rettili hanno perfezionato l adattamento all ambiente terrestre con una serie di nuove strutture e meccanismi fisiologici che saranno poi ereditati e ulteriormente perfezionati da mammiferi e uccelli. I rettili odierni comprendono circa 6000 specie. Secondo la sistematica tradizionale essi sono suddivisi in quattro sottoclassi: Cheloni (tartarughe e testuggini), Rincocefali (due sole specie viventi, entrambe del genere Sphenodon), Squamati (Lacertidi, Ofidi, Anfisbenidi), Loricati (coccodrilli, caimani, gaviali e alligatori).
Principali caratteri distintivi dei rettili rispetto agli anfibi - Uova cleidoiche, racchiuse in un involucro coriaceo o rigido, con abbondante vitello e provviste di riserva idrica (albume). - Annessi extraembrionali. L embrione si sviluppa in una cavità piena di liquido (amnios), che riproduce l ambiente acquatico.
Altre importanti innovazioni dei rettili - Squame cornee che rivestono la cute e riducono la perdita d acqua (oltre che proteggere l animale). - Un efficiente rene capace di eliminare le scorie metaboliche con un basso consumo di acqua (efficiente recupero di acqua dal filtrato) - Polmoni di consistenza spugnosa con numerosi alveoli. Efficiente muscolatura e sistema scheletrico atti a sostenere un intensa ventilazione. - Apparato cardiocircolatorio più avanzato.
I Rettili sono un gruppo parafiletico perché escludono Mammiferi e Uccelli, che con i rettili condividono un antenato comune. Insieme, invece, Rettili, Mammiferi e Uccelli formano un gruppo monofiletico: gli AMNIOTI
Arcosaura (Arcosauri) I Loricati (coccodrilli) sono separati dagli altri rettili in una classe distinta, gli Arcosauri, comprendente anche gli Uccelli e i grandi rettili estinti noti come Dinosauri. Il gruppo oggi più importante di Arcosauri è quello degli Uccelli, apparsi intorno a 175 milioni di anni fa. Il fossile più antico attribuibile a questa sottoclasse è Archaeopterix.
Principali caratteri diagnostici degli Ucceli - Corpo ricoperto da penne, derivate dalle squame. Apparse probabilmente come strutture termoisolanti (insieme all endotermia), sono poi state adattate per il volo. - L evoluzione del volo ha comportato profonde modifiche nell apparato scheletrico (ossa particolarmente robuste ma anche leggere, per la presenza di estese cavità interne; forte riduzione delle ossa della mano, comparsa dello sterno per i muscoli pettorali) e nell apparato respiratorio (polmoni provvisti di sacche aeree e altamente perfezionati per scambi gassosi più efficienti). - Contorno della bocca rivestito da un rinforzo corneo (becco) e scomparsa dei denti - Cova delle uova e cure parentali.
Mammalia (Mammiferi) I mammiferi hanno fatto la loro comparsa circa 225 milioni di anni, all inizio del Triassico, differenziandosi da un gruppo di primitivi rettili ormai estinti, i Terapsidi. Piccoli mammi-feri hanno condiviso precariamente l ambiente terrestre con gli Arcosauri, dominanti, per 150 milioni di anni. Alla fine di questo lunghissimo periodo, quando gli Arcosauri hanno subito una rapida estinzione, i mammiferi hanno goduto di una poderosa esplosione adattativa.
Mammiferi Animali endotermi con corpo rivestito da peli
ALTRE APOMORFIE DEI MAMMIFERI: Oltre ai peli e all endotermia, numerosi altri cambiamenti adattativi hanno accompagnato l evoluzione dei mammiferi dal progenitore rettiliano: - Ghiandole sudoripare, con funzione di termoregolazione. - Ghiandole mammarie (derivate probabilmente da ghiandole sudoripare) - Sistema cardiocircolatorio altamente perfezionato, con cuore suddiviso in 4 compartimenti. Eritrociti anucleati. - Nel cavo orale una paratia orizzontale (palato) separa completamente la via aerea e quella alimentare (che però restano confluenti nel tratto faringeo, il che permette di respirare con la bocca). - Gli arti hanno assunto un assetto perfettamente parallelo a quello del piano di simmetria (sagittale mediano); questa condizione si è evoluta indipendentemente anche negli Arcosauri (Uccelli compresi) e comporta un notevole miglioramento delle capacità motorie. Nei rettili non arcosauri gli arti sono orientati lateralmente rispetto al corpo. - Denti difiodonti (ricambiati una sola volta), pronunciata eterodonzia e specializzazione della dentatura in relazione alla dieta. - palpebre mobili e padiglioni auricolari caratteri presenti anche negli uccelli (omoplasia)
Mammalia (Mammiferi) I mammiferi sono il gruppo di animali che maggiormente attinge alle risorse alimentari vegetali in tutte le loro forme. Essi si sono coevoluti con le angiosperme, esercitando su di esse una forte pressione evolutiva che ha portato allo sviluppo di una grande varietà di strutture e meccanismi difensivi (foglie coriacee, spine, rivestimenti lignificati, sostanze sgradevoli e/o tossiche, etc). I mammiferi comprendono tre sottoclassi, Proteri, Metateri, Euteri. echidna ornitorinco
I mammiferi Metateri (marsupiali) e Euteri sono vivipari e producono una placenta che connette l embrione in sviluppo all utero materno