Cordati PHYLUM CHORDATA

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1 Zoologia ed elementi di Ecologia delle acque Corso di Laurea in Sc. e Tec. per la Cons. delle Foreste e della Natura - Sede di Cittaducale Docente S. Adriani a.a. 2014/2015 Testo di riferimento: Hickman C.P., Roberts L.S., Keen S.L., Eisenhour D.J., Larson A., L Anson H., ZOOLOGIA, McGraw-Hill (2012). Questo elaborato, destinato esclusivamente ad un uso didattico interno, è stato predisposto per fornire agli studenti una traccia degli argomenti del programma del corso di Zool ed Ecol. delle acque. I contenuti necessitano di una approfondita integrazione, che è possibile realizzare utilizzando testi di adeguato livello. Non sono autorizzati la divulgazione né altri usi diversi da quello qui dichiarato.

2 Generalità L Anfiosso, un piccolo animale marino delle coste meridionali del Nord America, mostra le quattro caratteristiche distintive del phylum Chordata: 1.un cordone nervoso tubulare dorsale; 2.una notocorda di sostegno; 3.fessure branchiali per filtrare il nutrimento; 4.una coda posteriore per la propulsione.

3 Generalità L elemento caratterizzante il phylum è la notocorda: 1.alcune specie la mantengono per tutta la vita; 2.altre la posseggono soltanto nelle prime fasi dello sviluppo embrionale.

4 Generalità La notocorda è una struttura lineare semirigida, formata da cellule racchiuse in una guaina fibrosa, che nella maggior parte dei casi si estende per l intera lunghezza del corpo ed è posta tra il canale digerente ed il sistema nervoso centrale. Il suo scopo primario è di sostenere e rendere rigido il corpo, agendo da asse scheletrico. Le cellule tipiche della notocorda hanno una parete spessa, sono strettamente addossate l una all altra e ripiene di un semifluido. La rigidità è determinata principalmente dalla turgidità delle cellule riempite di fluido e delle circostanti guaine di tessuto connettivo.

5 Generalità Il piano strutturale dei cordati mostra molte caratteristiche presenti in altri invertebrati: 1.la simmetria bilaterale; 2.l asse antero-posteriore; 3.la disposizione del celoma; 4.la metameria e la cefalizzazione.

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7 Caratteristiche di un cordato: notocorda Struttura lineare e flessibile che si estende per tutta la lunghezza del corpo. È la prima parte dell endoscheletro che compare nell embrione. È un organo idrostatico che, a differenza dei nematodi che contengono il fluido in un unica cavità, nella notocorda il fluido è contenuto all interno di cellule o di piccoli spazi intercellulari. È un asse semirigido per l attacco dei muscoli che, non potendosi piegare né accorciare, consente movimenti ondulatori. Nella maggior parte dei protocordati e nei vertebrati agnati la notocorda persiste per tutta la vita nei vertebrati gnatostomi viene sostituita da una serie di vertebre catilaginee o osee.

8 Caratteristiche di un cordato: cordone nervoso tubulare dorsale Nella maggior parte dei phyla di invertebrati dotati di cordone nervoso, questo è situato ventralmente rispetto al canale digerente ed è solido, mentre nei cordati è posto dorsalmente al canale alimentare ed è a forma di tubo (sebbene la cavità centrale possa quasi del tutto obliterarsi durante lo sviluppo). Nei vertebrati la porzione anteriore del cordone nervoso si allarga a formare il cervello e si origina, nell embrione, dal ripiegamento di cellule ectodermiche dorsali, poste al di sopra della notocorda. Il cordone nervoso passa attraverso gli archi neurali delle vertebre, che offrono protezione, mentre il cervello è circondato da un cranio osseo o cartilagineo.

9 Caratteristiche di un cordato: tasche faringee e fessure branchiali Le fessure faringee sono aperture perforate che mettono in comunicazione la cavità del faringe con l esterno. Si formano a partire da invaginazioni dell ectoderma esterno (solchi faringei) e per evaginazione dell endoderma che tappezza il faringe (tasche faringee). Nei cordati acquatici, le une e le altre si incontrano nella cavità faringea, dove si fondono e formano le fessure faringee. Per bauplan si intende il piano organizzativo dell'essere vivente, allo scopo di classificarlo ed inserirlo in una struttura filogenetica chiara.

10 Caratteristiche di un cordato: tasche faringee e fessure branchiali L acqua con le particelle alimentari in sospensione viene trascinata dall azione delle ciglia attraverso la bocca ed esce attraverso le fessure faringee, dove il cibo rimane intrappolato nel muco. La comparsa sugli archi faringei di una rete di capillari e di sottili pareti gas-permeabili ha portato allo sviluppo di branchie interne, completando la conversone del faringe da apparato filtrante a scopo alimentare, proprio dei protocordati, a organo respiratorio nei vertebrati acquatici.

11 Caratteristiche di un cordato: tasche faringee e fessure branchiali Nei vertebrati tetrapodi le tasche faringee originano una serie di strutture, tra cui le trombe di Eustachio, la cavità dell orecchio medio, le tonsille e le ghiandole paratiroidee.

12 Caratteristiche di un cordato: endostilo o ghiandola tiroidea L endostilo, o la tiroide (organo ghiandolare derivato da esso), si trova in tutti i cordati e solamente in questi. Situato sulla parete interna del faringe dei protocordati e delle larve delle lamprede, dove secerne un velo di muco che intrappola le particelle alimentari portate dall acqua nella cavità faringea. Alcune cellule di questa struttura tubulare aperta producono proteine contenenti iodio e sono omologhe alla tiroide, ghiandola che produce ormoni con 3 o 4 atomi di iodio, ed è presente nelle lamprede adulte e in tutti gli altri vertebrati. Protocordati

13 Caratteristiche di un cordato: coda postanale La coda postanale, insieme alla muscolatura somatica e alla corda si sostegno, fornisce la mobilità di cui hanno bisogno le larve dei tunicati e l anfiosso durante le fasi di vita libera del ciclo vitale. Essendo una struttura posta posteriormente all ano, è evidente che si è evoluta specificatamente per la propulsione nell acqua. La sua efficacia sarà ulteriormente migliorata nei pesci mediante l aggiunta di pinne. Nell uomo la coda è solo vestigiale (coccige).

14 Subphylum Urochordata (Tunicati) La notocorda ed il cordone nervoso sono presenti soltanto nelle larve liberamente natanti. Le ascidie adulte sono sessili ed avvolte da una tunica.

15 Subphylum Cephalochordata Nell anfiosso notocorda e cordone nervoso sono presenti per tutta la lunghezza del corpo e persistono per l intero ciclo vitale.

16 Subphylum Vertebrata (Craniata) I vertebrati condividono con gli altri due subphyla le caratteristiche di base dei cordati, ma, in aggiunta, presentano una serie di nuove omologie assenti negli altri gruppi. L altro nome del subphylum, Craniata, descrive più accuratamente il gruppo; poiché tutti i suoi rappresentanti possiedono un cranio (scatola cranica ossea o cartilaginea), mentre alcuni agnati mancano di vertebre. Lo scheletro dei vertebrati (interno o esterno) può essere osseo o cartilagineo. La presenza di un endoscheletro osseo, costituendo un eccellente impalcatura per l attacco dei muscoli, consente il raggiungimento delle massime dimensioni del corpo.

17 Subphylum Vertebrata (Craniata) - endoscheletro e muscolatura Nella maggior parte dei vertebrati la notocorda è costituita da dischi e sono presenti processi dorsali chiamati spine neurali. Molto probabilmente l endoscheletro primitivo era composto inizialmente da cartilagine e, solo successivamente, da tessuto osseo. La cartilagine, con la sua rapida crescita e grande flessibilità, risulta ideale per costruire il fondamento scheletrico degli embrioni in tutti i vertebrati. L endoscheletro degli agnati (missine e lamprede), dei condroitti (squali, razze ecc.) e di alcuni osteitti (pesci ossei primitivi come gli storioni) è composto principalmente da cartilagine. Il tessuto osseo può essersi rivelato utile in senso adattativo nei primi vertebrati: potenza strutturale superiore, maggior garanzia per l attacco dei muscoli nei punti di elevato stress meccanico, rivestimento protettivo esterno di squame ossee.

18 Subphylum Vertebrata (Craniata) evoluzione fisiologica Con lo sviluppo delle branchie altamente vascolarizzate, la funzione del faringe si è orientata principalmente sugli scambi gassosi. Invece, il tubo digerente, in conseguenza del fatto che il trasferimento del cibo non avviene più per effetto del movimento ciliare ma per contrazione muscolare, si è specializzato dotandosi di organi accessori come fegato e pancreas. Il trasporto del sangue è garantito da un cuore ventrale composto da atrii e ventricoli. L escrezione e la regolazione della concentrazione nei fluidi corporei è svolta da reni glomerulari pari.

19 Subphylum Vertebrata (Craniata) cervello e organi sensoriali L estremità anteriore del cordone nervoso forma un cervello tripartito (encefalo anteriore, medio e posteriore), protetto da una capsula cranica ossea o cartilaginea. Contemporaneamente si sviluppano organi di senso pari: occhi dotati di lenti e retina, organi dell equilibrio, uditivi, olfattivi, gustativi, di percezione delle vibrazioni, ecc.