sviluppo dell apparato respiratorio
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- Italo Giuliani
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1 sviluppo dell apparato respiratorio il sistema respiratorio inizia il suo sviluppo alla quarta settimana come un escrescenza ( diverticolo respiratorio ) della parete ventrale dell intestino ante riore evoluzione del diverticolo respiratorio il diverticolo si allunga in direzione caudale e presto si separa dall intestino anteriore per interposizione del setto esofago tracheale la porzione posta ventralmente rispetto al setto esofago-tracheale forma gli organi dell apparato respiratorio (laringe, trachea e polmoni) mentre la porzione dorsale forma l esofago inizialmente la comunicazione tra il diverticolo respiratorio e l intestino anteriore da cui è originato è ampia e di forma rotondeggiante successivamente viene trasformata in una fenditura conformata a T a causa delle modificazioni che si verificano sul contorno del futuro adito laringeo sul contorno di questa comunicazione si stanno organizzando le cartilagini che entreranno nella costituzione della parete della laringe: epiglottide in alto cartilagini aritenoidee dx e sx le cartilagini determinano un sollevamento dell endoderma che modifica la forma dell apertura che da accesso alle vie respiratorie (adito laringeo) che così assume una forma a T
2 sviluppo della laringe la prima porzione del diverticolo respiratorio da origine alla laringe (la prime vie aeree sono naso, seni paranasali e la faringe che è a comune con il tubo digerente) la componente cartilaginea dei tessuti laringei (cartilagini tiroidea, cricoidea, aritenoidea ) e le componenti muscolari derivano dal mesenchima del quarto (e del quinto) arco branchiale l epitelio laringeo derivato dall endoderma, prolifera intensamente e provoca una temporanea occlusione del lume successivamente l epitelio si riassorbe e si verifica ricanalizzazione l epitelio prende i caratteri dell epitelio respiratorio (cilindrico semplice pseudostratificato) la cavità della laringe assume la forma definitiva con due estroflessioni o recessi laterali detti ventricoli laringei
3 sviluppo della trachea Il diverticolo continua ad allungarsi e costituisce la trachea il rivestimento endodermico del diverticolo respiratorio da luogo all epitelio di rivestimento della trachea e alle ghiandole tracheali la componente cartilaginea (anelli cartilaginei) e muscolare della trachea derivano dal mesoderma splancnico che ha seguito il diverticolo respiratorio dalla parete dell intestino anteriore
4 ulteriore evoluzione del diverticolo respiratorio: gemme bronchiali durante la quarta settimana dopo essersi allungato e aver dato origine ai tratti da cui si formano la laringe e la trachea, il diverticolo respiratorio si suddivide ulteriormente in un primo momento da origine a due gemme dette polmonari destra e sinistra che terminano a fondo cieco e appaiono libere nel celoma embrionale successivamente ciascuna delle due gemme polmonari si suddivide ulteriormente formando le gemme bronchiali la divisione non è simmetrica la gemma polmonare destra si divide in tre gemme bronchiali la gemma polmonare sinistra si divide in due gemme bronchiali le gemme bronchiali rappresentano il primo abbozzo dei bronchi principali dei polmoni
5 istogenesi del polmone primo stadio (fase pseudoghiandolare) dalla quinta diciassettesima settimana la gemma polmonare prolifera e si ramifica all interno del mesenchima splancnico circostante derivato dalla splacnopleura dell intestino anteriore Le prime diramazioni costituiscono i bronchi principali i bronchi principali si dividono approssimativamente 17 volte formando rami sempre più piccoli viene detta fase pseudoghiandolare perché è caratterizzata da divisione dei rami in maniera dicotomica come avviene nella formazione dei dotti escretori delle ghiandole esocrine le ramificazioni si sviluppano nel contesto di un tessuto interstiziale di natura connettivale che è costituito dal mesoderma/mesenchima splancnico che segue le ramificazioni fin dal diverticolo respiratorio iniziale nel contesto del mesenchima si formano ramificazioni vascolari che seguono le divisioni bronchiali fino ai rami di calibro sempre più piccolo anche la componente cartilaginea e muscolare liscia dei bronchi derivano dal mesoderma/mesenchima splancnico durante questo stadio vengono formate tutte le derivazioni fino ai bronchioli terminali (mancano i bronchioli respiratori e gli alveoli)
6 fase canalicolare (dal 4 al 7 mese) dai bronchioli terminali inizia la differenziazione delle porzioni respiratorie (bronchioli respiratori e dotti alveolari) il rivestimento epiteliale di ciascun bronchiolo terminale derivato dall endoderma si suddivide in due o più bronchioli respiratori l epitelio di rivestimento cambia, da cilindrico passa a cubico e nei bronchioli respiratori l epitelio cubico è rimpiazzato da cellule piatte nelle porzioni respiratorie si differenziano pneumociti tipo I e tipo II gli pneumociti di tipo II producono fattore surfactante un tensioattivo necessario per mantenere beanti le strutture respiratorie Il mesoderma/mesenchima circostante forma numerosi vasi intorno alle strutture epiteliali
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8 fase sacculare (ultimi 3 mesi di gravidanza) si verifica l ampliamento dei bronchi, dei bronchioli terminali e delle strutture respiratorie i bronchioli respiratori si dividono ulteriormente in alcuni dotti alveolari (3-6) nelle cui pareti si dilatano gli alveoli polmonari fase alveolare (fino all infanzia) le zone terminali dei dotti alveolari si dilatano ulteriormente a costituire gli alveoli maturi la struttura degli alveoli si perfeziona e l interstizio si arricchisce di vasi capillari derivati dai vasi che hanno seguito le diramazioni bronchiali gli pneumociti diventano sempre più sottili e sono strettamente associati con i capillari sanguigni la definitiva costituzione degli alveoli maturi realizza le condizioni ottimali per la respirazione
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10 membrane sierose e cavità del corpo le gemme polmonari si espandono in una parte della cavità celomatica (futura cavità toracica) le lamine laterali del mesoderma intraembrionale formano: foglietto mesodermico parietale (somatopleura) futura membrana sierosa parietale che è addossata internamente alle pareti dell embrione foglietto mesodermico viscerale (splacnopleura) futura membrana sierosa viscerale che è addossata esternamente alle pareti dei visceri che si formano all interno dell embrione la cavita generale del corpo (celoma intraembrionale) viene gradualmente suddivisa in cavità addominale, pleurica e pericardica la formazione del diaframma completerà la divisione tra cavità toracica e cavità peritoneale (addominale) che all inizio è data solamente dal setto trasverso
11 Evoluzione della cavità celomatica La cavità celomatica embrionale darà origine alle cavità corporee (toracica e peritoneale) dopo la quarta settimana dello sviluppo embrionale la futura cavità toracica e la futura cavità peritoneale comunicano ancora tra di loro esse sono separate solo ventralmente dal setto trasverso, la lamina solida originata dalla fusione delle ali mesodermiche e situata tra la futura cavità toracica e il dotto vitellino Perciò il setto trasverso separa, in maniera incompleta, le due cavità
12 canali pericardio-peritoneali al di dietro del setto trasverso, rimangono due aperture che sono denominate canali pericardio-peritoneali i canali pericardio-peritoneali sono situati da ciascun lato dell intestino anteriore e del mesentere dorsale che collega l intestino alla parete posteriore dell embrione i canali pericardio-peritoneali mettono in comunicazione la futura cavità toracica che per ora contiene solo il cuore con la futura cavità addominale (peritoneale)
13 membrane pleuro-pericardiche con l espansione dei polmoni il mesoderma parietale forma due pieghe sulle pareti laterali (una a destra e una a sinistra) le pieghe protrudono dalle pareti della cavità e si spingono all interno dei canali pericardioperitoneali le pieghe danno luogo alla formazione delle membrane pleuropericardiche esse decorrono come due lamine verticali poste al di dietro del cuore e tra il cuore stesso e i polmoni le membrane separano la cavità pericardica primitiva (anteriormente) e le cavità pleuriche primitive (posterolateralmente) quando le membrane pleuropericardiche si fondono l una con l altra e con la radice dei polmoni, esse suddividono la futura cavità toracica in: cavità pericardica situata anteriormente con al suo interno il cuore cavità pleuriche destra a sinistra situate al di dietro con al loro interno i polmoni destro e sinistro rispettivamente le due cavità pleuriche continuano a comunicare inferiormente con la cavità peritoneale sottostante
14 formazione del diaframma durante l ulteriore sviluppo si formano le membrane pleuroperitoneali che si estendono orizzontalmente in direzione lateromediale le membrane pleuro-peritoneali originano dalla superficie interna della cavità celomatica (come due mensole) passano al di sotto dei polmoni e progrediscono verso l asse mediano del corpo alla fine si fondono con il mesentere dell esofago e, anteriormente, col setto trasverso completando la separazione tra cavità toracica (pleuriche) e cavità addominale alcune cellule muscolari migrano dalla parete corporea all interno delle membrane pleuro-peritoneali per formare la parte muscolare del diaframma il diaframma è formato quindi da più componenti: setto trasverso le due membrane pleuroperitoneali la componente muscolare derivata dalla parete corporea il mesentere dell esofago animazione
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