E caratterizzata da 2 processi fondamentali:

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1 LA QUARTA SETTIMANA

2 EVENTI IV a SETTIMANA E caratterizzata da 2 processi fondamentali: 1) la crescita e l organizzazione dei derivati dei tre foglietti embrionali, che portano alla formazione degli abbozzi di quasi tutti gli organi; 2) la delimitazione e la definizione della forma del corpo dell embrione, dovuta ai ripiegamenti dell embrione stesso, che acquisisce la forma di un cilindro ripiegato cranialmente e caudalmente. Gli eventi morfogenetici (acquisizione della forma) e organogenetici (formazione degli organi) sono eventi tra loro strettamente coordinati e avvengono in modo sincrono

3 EVENTI IV a SETTIMANA

4 C) Il foglietto delle creste neurali: interposto tra i due. VILUPPO DELL ECTODERMA Inizio della 4 a settimana: L ECTODERMA è diviso in tre regioni: A) Ectoderma di rivestimento o epiectoderma: da origine all epidermide (e i suoi annessi) e ai placodi; B) Neuroectoderma (abbozzo dell SNC);

5 VILUPPO DELL ECTODERMA

6 VILUPPO DELL ECTODERMA Durante 4 a settimana ll tubo neurale, chiudendosi, sprofonda al di sotto dell epiectoderma che quindi si estende a rivestire con l epidermide la superficie esterna dell embrione. Quando l embrione diventa cilindrico l epiectoderma lo avvolge totalmente fondendosi ventralmente. Nella regione craniale l ectoderma forma una piccola invaginazione detta stomodeo (futura cavità orale) mentre in quella caudale un analoga fossetta forma il proctodeo (futura cavità anale). Nella regione della testa compaiono 4 ispessimenti epiectodermici pari: - i placodi ottici: da cui origineranno gli occhi; - i placodi otici: da cui origineranno le orecchie.

7 VILUPPO DELL ECTODERMA

8 VILUPPO DELL ECTODERMA

9 VILUPPO DELL MESODERMA Inizio della 4 a settimana: Il MESODERMA è diviso in 4 regioni principali: 1) mesoderma cordale: notocorda; 2) mesoderma parassiale: 2 cordoni di cellule ai lati del tubo neurale e che si organizzano in somitomeri e somiti ; 3) mesoderma intermedio; 4) mesoderma laterale: che ha iniziato a delaminarsi in: - Splancnopleura intraembrionale; - Somatopleura intraembrionale.

10 VILUPPO DELL MESODERMA Mesoderma parassiale: i somiti Come già detto il mesoderma parassiale dà origine prima ai somitomeri e poi ai somiti. Questi ultimi daranno origine a vertebre, coste con i muscoli annessi, derma della cute del dorso e muscoli della parete corporea e degli arti.

11 egmentazione del mesoderma parassiale ll mesoderma parassiale comincia a suddividersi in aggregati: SOMITOMERI. Durante la 3 a settimana La formazione dei somitomeri avviene un senso craniocaudale (originando circa 50 somitomeri per ognuno dei due cordoni di mesoderma parassiale).

12 egmentazione del mesoderma parassiale I somitomeri, ad eccezione dei primi 7 cefalici, iniziano a frammentarsi in blocchi di cellule chiamati SOMITI. Inizialmente i somiti sono dei blocchi solidi ma ben presto, sulla loro superficie, le cellule si organizzano in un monostrato epiteliale mentre all interno ogni somite forma una cavità: IL SOMITOCELE. Nell uomo il primo paio di somiti si forma intorno al 20 giorno e poi si formano circa 3 paia di somiti al giorno quindi alla fine della 5 a settimana: paia di somiti; Inizio 4 a settimana Di essi però ne restano 37-38: - 4 occipitali (di cui il primo scompare), - 7 cervicali; - 12 toracici; - 5 lombari; coccigei, di cui gli ultimi 5-7 scompaiono.

13 Maturazione dei Somiti Ogni somite formerà 3 gruppi distinti di cellule: 1) lo sclerotomo: da cui origineranno vertebre e coste; 2) il miotomo: da cui origineranno i muscoli dello scheletro assiale, della parete del corpo e degli arti; 3) il dermatomo: da cui originerà il derma della cute del dorso. Per formare lo sclerotomo le cellule della porzione ventro-mediale del somite insieme a quelle del somitocele, migrano per circondare la notocorda e il tubo neurale: formeranno vertebre della colonna vertebrale e le coste.

14 Maturazione dei Somiti La porzione dorsale del somite rimane invece epiteliale e forma il dermamiotomo. Dall estremità dorso-mediale (dermamiotomo epiassiale) e ventro-laterale (dermamiotomo ipoassiale) del dermamiotomo migrano cellule che si posizionano più in basso formando il miotomo, uno strato che si interpone fra dermamiotomo e sclerotomo. Le cellule che migrano dalla porzione dorso-mediale del dermomiotomo daranno origine ai muscoli epiassiali (muscoli della colonna),mentre quelle che migrano dalla porzione ventro-laterale origineranno i muscoli ipoassiali (parete del corpo e muscoli degli arti).

15 Maturazione dei Somiti Le cellule del miotomo non proliferano attivamente, ma lo strato si accresce per continuo richiamo di nuove cellule dal dermamiotomo. Quando tutte le cellule del miotomo sono migrate, le cellule rimanenti diventano dermatomo. La maturazione dei somiti procede in direzione cranio-caudale.

16 VILUPPO DELL MESODERMA Mesoderma intermedio Durante la 4 a settimana, mentre si sviluppano i somiti, l embrione acquista una forma cilindrica a causa del ripiegamento sul piano laterale. Pertanto i somiti si staccano definitivamente dal mesoderma intermedio. Successivamente verso la fine della 4 a settimana, il mesoderma intermedio si separa anche da quello laterale e forma due cordoni pari di cellule da cui origineranno quasi tutti gli organi dell apparato uro-genitale.

17 VILUPPO DELL MESODERMA Mesoderma laterale e celoma embrionale Fine della 3 a settimana/inizio 4 a settimana In tale periodo il mesoderma laterale è costituito da formato da 2 lamine: A) una dorsale: il mesoderma somatico o somatopleura (in continuità con la somatopleura extra-embrionale che riveste l amnios) B) una ventrale: il mesoderma splancnico o splancnopleura, (in continuità con la splancnopleura extra-embrionale che riveste del sacco vitellino) Inizialmente le due lamine delimitano la cavità del celoma embrionale (forma ad U) che comunica con quella del celoma extra-embrionale.

18 VILUPPO DELL MESODERMA

19 RIPIEGAMENTI EMBRIONE Durante la 4 a settimana avvengono i ripiegamenti dell embrione che lo porteranno ad acquisire una forma cilindrica e ad essere rivestito completamente dall amnios. Tali avvolgimenti iniziano a posizionare gli abbozzi degli organi nelle loro sedi appropriate ed incastrano gli spazi con i tessuti per il successivo sviluppo delle cavità interne. Tale processo inserisce parte del sacco vitellino nell apparato digerente e porta alla formazione delle pareti del corpo e delle sue cavità interne. Alla fine tali ripiegamenti danno all embrione la forma di un cilindro e lo delimitano rispetto agli annessi mentre, fino alla gastrulazione, l embrione era un disco in continuità con gli annessi per tutto il suo contorno.

20 RIPIEGAMENTI EMBRIONE Praticamente tale delimitazione rispetto agli annessi consiste in un fenomeno avvolgimento che trasforma l embrione in un tubo e lo isola dai suoi annessi ai quali resta infine connesso solo mediante un sottile peduncolo: il funicolo o cordone ombelicale.

21 RIPIEGAMENTI EMBRIONE Tali ripiegamenti dell embrione avvengono su 2 piani: - il piano longitudinale; - il piano trasversale.

22 RIPIEGAMENTO LONGITUDINALE Il ripiegamento longitudinale (responsabile della elimitazione del corpo in lunghezza e dell allineamento degli bbozzi degli organi lungo l asse cefalo-caudale) é il risultato di ipiegamenti in lunghezza che si verificano a livello delle regioni ella testa (ripiegamento craniale) e della coda (ripiegamento audale ). Le cause di tale ripiegamento sono 2: Rapida crescita ectodermica per lo sviluppo del cervello e el midollo spinale; Accrescimento della cavità amniotica in direzione longitudinale.

23 RIPIEGAMENTO LONGITUDINALE

24 RIPIEGAMENTO TRASVERSALE Il ripiegamento trasversale (responsabile della delimitazione delle pareti laterali e ventrali del corpo) si verifica per il ripiegamento della somatopleura verso il piano mediano dell embrione in direzione ventrale: formandosi così un embrione cilindrico. Ciò è dovuto sia all accrescimento del mesoderma parassiale e alla formazione dei somiti, ma principalmente all espansione contemporanea della cavità amniotica in direzione trasversale.

25 RIPIEGAMENTO TRASVERSALE La membrana amniotica si avvolge completamente intorno all embrione formando le pareti laterali e ventrale; Nella regione ombelicale la chiusura ventrale resta incompleta perché le pareti laterali incontrano centralmente il sacco vitellino e, pur comprimendolo, da tutti i lati, non lo staccano dall embrione, ma si arrestano delimitando a ridosso dell embrione un anello ombelicale Fino alla nascita questa rimane la zona di passaggio dei costituenti del funicolo o cordone ombelicale.

26 RIPIEGAMENTO TRASVERSALE Il ripiegamento trasversale porta all incorporazione di parte el sacco vitellino all interno del corpo dell embrione, e alla ormazione di un tubo (inizialmente ampiamente comunicante on il sottostante sacco vitellino), l intestino primitivo.

27 EFFETTO DEI RIPIEGAMENTI La combinazione dei ripiegamenti longitudinali e trasversali divide il sacco vitellino in tre parti: 1) una parte viene incorporata all interno dell embrione nell intestino primitivo; 2) una parte viene compressa in un canale molto stretto: il dotto vitellino ; 3) la terza parte viene incorporata nel funicolo ombelicale formando il sacco vitellino residuo.

28 ANNESSI EMBRIONALI ALLA 4 a SETTIMANA Durante questa settimana, l amnios si sviluppa notevolmente ricoprendo tutto l embrione fino all anello ombelicale, da cui emergono il sacco vitellino e il peduncolo di connessione; L embrione rivestito dall amnios è contenuto in un ampia cavità corionica. Tra la 4 a e l 8 a settimana, l aumento di produzione di liquido amniotico provoca un aumento considerevole del volume della cavità amniotica, che alla fine occuperà tutta la cavità corionica, di cui resteranno solo poche vescicole residue.

29 ANNESSI EMBRIONALI ALLA 4 a SETTIMANA

30 SVILUPPO DELL ENDODERMA I ripiegamenti dell embrione fanno sì che il foglietto endodermico che rivestiva il tetto del sacco vitellino, si richiude su se stesso formando un tubo: l intestino primitivo che racchiude parte del sacco vitellino. L intestino primitivo decorre quindi lungo l asse cefalo-caudale, dalla membrana buccofaringea a quella cloacale

31 SVILUPPO DELL ENDODERMA

32 SVILUPPO DELL ENDODERMA I ripiegamenti dividono poi l intestino rimitivo in tre regioni distinte: ) Intestino medio: la parte dove sbocca il dotto itellino; ) lntestino anteriore: va dall intestino medio lla membrana buccofaringea; la sua parte nteriore costituisce l intestino faringeo; ) Intestino posteriore: va dall intestino medio lla membrana cloacale costituisce; la sua egione terminale: la cloaca.

33 SVILUPPO DELL ENDODERMA

34 SVILUPPO DELL ENDODERMA Poco dopo sua formazione l intestino va incontro ad ttivi processi organogenetici, che portano alla ormazione, già alla fine della 4 settimana, ell abbozzo delle vie respiratorie e di numerosi organi ntestinali, in particolare del fegato e del pancreas.

35 DERIVATI DELL ENDODERMA