UCCELLI IL POLLO COME MODELLO

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1 IL POLLO COME MODELLO Vertebrati amnioti Facile allevamento e deposizione regolare delle uova Grandi dimensioni degli embrioni Sviluppo diretto e relativamente rapido Possibilità di manipolazione chirurgica (trapianti, chimere)

2 UOVO DI POLLO VITELLOGENESI Vitello bianco (proteine) Vitello giallo (lipidi, pigmenti) Disco germinativo (cicatricula) confinato al polo animale RIVESTIMENTI ACCESSORI PRIMARI: Membrana vitellina (ovaio) SECONDARI: Albume, membrana calazifera, calaze (magnum) Membrana testacea (istmo) Guscio calcareo (utero)

3 SEGMENTAZIONE UOVO TELOLECITICO SEGM. MEROBLASTICA DISCOIDALE I solco meridiano II solco meridiano, perpendicolare al primo III solco ecc. verticali Blastoderma sinciziale in continuità con il tuorlo

4 SEGMENTAZIONE Divisioni equatoriali Blastoderma pluristratificato

5 BLASTULA PRIMARIA Formazione della cavità sottogerminale Area pellucida sovrastante la cavità sottogerminale Area opaca a diretto contatto con il tuorlo MECCANISMI Assorbimento e secrezione di liquido dall albume Tight junctions

6 BLASTULA SECONDARIA Formazione di epiblasto e ipoblasto Blastocele Ovideposizione MECCANISMI Delaminazione (ipoblasto primario) Migrazione dal margine posteriore (ipoblasto secondario)

7 BLASTULA SECONDARIA

8 MAPPA DEI TERRITORI PRESUNTIVI Schema semplificato riguardante l epiblasto

9 GASTRULAZIONE FORMAZIONE DELLA STRIA PRIMITIVA Convergenza di cellule mesodermiche ed endodermiche Ingressione di cellule mesodermiche ed endodermiche nel blastocele Ispessimento della regione posteriore dell epiblasto Restringimento, progressione e costrizione della stria

10 GASTRULAZIONE Depressione all interno della stria (solco primitivo) Ispessimento nella regione anteriore (nodo di Hensen)

11 GASTRULAZIONE Flussi cellulari di migrazione

12 GASTRULAZIONE DESTINO DEI DIVERSI FLUSSI CELLULARI Cellule che migrano attraverso il nodo di Hensen Cellule che migrano attraverso le porzioni laterali della stria primitiva Si muovono anteriormente spiazzando l ipoblasto + prof. + superf. Intestino anteriore, mesoderma della testa e notocorda Organi endodermici, membrane extraembrionali Organi mesodermici, membrane extraembrionali

13 GASTRULAZIONE Regressione della stria primitiva Formazione del processo cefalico Formazione della notocorda e dei somiti Epibolia dell ectoderma

14 GASTRULAZIONE

15 GASTRULAZIONE Mentre la stria primitiva regredisce, nella regione anteriore inizia la neurulazione, seguita dalla formazione delle vescicole cerebrali

16 Simile al processo di neurulazione negli anfibi Piastra neurale, pieghe neurali, solco neurale, tubo neurale Regioni cardine laterali e mediale Migrazione delle cellule della cresta neurale UCCELLI NEURULAZIONE

17 MECCANISMI CELLULARI DELLA NEURULAZIONE PRIMARIA La neurulazione è frutto di eventi morfogenetici cellulari che implicano modificazioni di: Numero di cellule (proliferazione/morte) Forma e dimensioni cellulari Posizione cellulare (riarrangiamento, intercalazione) Associazione cellula-cellula e cellula-matrice (incluse interazioni induttive) La neurulazione è un processo multifattoriale in cui intervengono forze intrinseche (nella piastra neurale) ed estrinseche (nell epidermide)

18

19 GASTRULAZIONE-NEURULAZIONE

20 NEURULAZIONE

21 SCHEMA SVILUPPO Nello sviluppo embrionale degli uccelli si può riconoscere un gradiente di maturazione A/P

22 GRADIENTE DI SVILUPPO

23 DESTINO DELL ECTODERMA E DEL MESODERMA

24 SISTEMA NERVOSO CENTRALE Espansioni e costrizioni delle 3 vescicole primarie (secrezione di CSF) 5 vescicole secondarie

25 SISTEMA NERVOSO CENTRALE

26 La cresta neurale Struttura transitoria Composta da cellule progenitrici multipotenti Origina tessuti diversi: Cellule neurali (neuroni e glia) Cellule della midollare del surrene Cellule pigmentate dell epidermide Cellule dello scheletro e connettivo del capo

27 La cresta neurale si origina nella regione più dorsale del tubo neurale Evento cruciale è la giustapposizione del neuroectoderma con l ectoderma superficiale BMP e Wnt6 sono fattori chiave nella specificazione Le BMP sono espresse nella regione di confine ectoderma neurale-epidermico Wnt6 è presente ad alti livelli nell epidermide presuntiva L azione combinata di questi due segnali determina l espressione di specifici fattori di trascrizione (Slug, FoxD3)

28 BMP attiva la via Smad, Wnt attiva la via della b-catenina

29 La cresta neurale può essere suddivisa in territori parzialmente sovrapposti

30 Quesiti Come ha inizio la migrazione? Come viene riconosciuto il percorso? Quali segnali indicano che la destinazione è stata raggiunta? Come viene acquisita la competenza delle cellule migranti a rispondere ai segnali?

31 Trapianti intraspecifici ed interspecifici sono stati essenziali per il chiarimento delle vie di migrazione

32 Cresta neurale cefalica Nei vertebrati la testa è la regione del corpo più sofisticata: Distingue i vertebrati dagli altri cordati La testa è formata quasi interamente dalle cellule della cresta neurale cefalica Le cellule migrano in direzione dorsolaterale, in parte negli archi e nelle tasche branchiali: Formano mesenchima craniofacciale ( cartilagine, osso, neuroni cranici, glia, connettivo della faccia), timo, odontoblasti, ossa dell orecchio medio e mascellari

33 Cresta neurale cardiaca E una sottoregione della cresta cefalica Forma melanociti, neuroni, cartilagine, tessuto connettivo, parete muscolo-connettivale delle arterie, setto di separazione aorta-arteria polmonare

34 Cresta neurale del tronco Le cellule migrano subito dopo la chiusura del tubo neurale, lungo due percorsi: Ventrolaterale, attraverso la porzione anteriore degli sclerotomi neuroni dei gangli spinali e simpatici, midollare del surrene, cellule di Schwann Dorsolaterale nell ectoderma, poi ventro-mediale nella cute melanociti

35 Le interazioni cellula-matrice sono essenziali per il controllo della migrazione Molecole promuoventi la migrazione: Molecole presenti nell ECM (fibronectina, laminina, tenascina, collagene, proteoglicani, trombospondina) Integrine, espresse dalle cellule della cresta neurale, che legano proteine della ECM Molecole inibenti la migrazione: Efrine, presenti nell ECM Recettori per le efrine, espressi dalle cellule della cresta neurale

36 Senza integrina a4b1 le cellule sono sbandate e muoiono per apoptosi Testaz e Duband, 2001

37 Cresta neurale vagale e sacrale Le cellule migrano ventralmente Forma i gangli parasimpatici dell intestino

38 SISTEMA NERVOSO CENTRALE STRATIFICAZIONE DEL TUBO NEURALE Mitosi Migrazione cellulare 1 resta aderente al lume (staminale) 1 migra e si differenzia (neuroblasto)

39 SOLLEVAMENTO DELL EMBRIONE

40 ANNESSI EXTRAEMBRIONALI

41 ANNESSI EXTRAEMBRIONALI

42 ANNESSI EXTRAEMBRIONALI

43 SACCO VITELLINO STRUTTURA E la prima membrana che si forma E costituito da endoderma e splancnopleura Avvolge il tuorlo Mantiene una connessione via via più sottile (peduncolo vitellino) con l intestino dell embrione FUNZIONI Nutrimento dell embrione, realizzato mediante: Assorbimento e digestione del tuorlo (villi) Trasferimento delle materie prime attraverso la fitta rete vascolare che si collega alla circolazione embrionale

44 AMNIOS STRUTTURA Formato da ectoderma (all interno) e somatopleura (all esterno) Racchiude una cavità ripiena di liquido (liquido amniotico) Dalla somatopleura si sviluppano cellule muscolari lisce che si contraggono ritmicamente FUNZIONI Protegge l embrione dalla disidratazione Attutisce gli urti Evita accollamenti dell embrione alle membrane che lo circondano (muscolatura)

45 CORION E ALLANTOIDE CORION E la membrana più esterna E formata da ectoderma (all esterno) e somatopleura (all interno) E separata dall amnios dal celoma extraembrionale Forma il sacco dell albume ALLANTOIDE E formata a partire da un diverticolo dell intestino, con il quale rimane connesso tramite il peduncolo allantoideo E costituita da endoderma e splancnopleura MEMBRANA CORIOALLANTOIDEA

46 MEMBRANA CORIOALLANTOIDEA FUNZIONI Assicura gli scambi gassosi (O 2, CO 2 ) dell embrione con l esterno Assorbe e trasferisce all embrione sali di calcio, favorendo la mineralizzazione dello scheletro e l assottigliamento del guscio Immagazzina i prodotti di rifiuto dell embrione Rende possibile l utilizzo dell albume (H 2 O)