Sistematica e filogenesi dei Vertebrati

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1 Sistematica e filogenesi dei Vertebrati Lezione 3: Agnatha e Placodermi dott. Andrea Brusaferro Scuola di Scienze Ambientali Unità di Ricerca in Ecologia Animale Università di Camerino - UNICAM 0737/ cell. 327/ [email protected]

2 Filogenesi delle classi di vertebrati Aves Mammalia Reptilia Amphibia Chondrichtyes Osteichtyes Placodermi Agnatha

3 Agnatha primitivi: ostracodermi Piccoli organismi acquatici sprovvisti di mascelle e di pinne pari che si alimentavano per filtrazione. In molti ostracodermi vi era una singola narice dorsale in altri (Heterostraci) le narici erano parti e ventrali. Sulla pelle esistevano placche ossee dorsali che proteggevano la pelle. Lo scheletro era cartilagineo Gli ostracodermi scomparvero nel Devoniano

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5 Gli agnati viventi: i Ciclostomi Attualmente la Classe Agnatha, ampiamente diffusa e differenziata nel Siluriano, comprende soltanto due ordini viventi: i Petromizonti (lamprede) e i Missinoidi (missine). Soltanto i Petromizonti hanno specie che vivono nelle acque dolci continentali. Petromizonti e Missinoidi vengono chiamati anche Ciclostomi che significa bocca circolare. Petromizonti: presenza di 7 coppie di branchie con sbocco indipendente, senza apertura nasale interna, occhio pineale, ovipari con sviluppo di larva ammocete, sessi separati. Tre famiglie: Petromizonidi, Geotriidi, Mordaciidi Missinoidi: presenza di 5-15 coppie di branchie, da 2 a 15 coppie di aperture esterne, apertura nasale interna, assenza di occhio pineale, ovipari a sviluppo diretto. Due famiglie: Bdellostomidi, Missinidi.

6 Petromizonti I Petromizonti prendono il nome dalla nota lampreda marina (Petromyzon), un pesce di aspetto anguilliforme, dal corpo molle, con scheletro cartilagineo e sprovvisto di scaglie. Le lamprede marine sono distribuite in tutti i mari del mondo ad eccezione dei tropici e delle zone polari. Per la riproduzione migrano generalmente nelle acque dolci, ma vi sono specie che vi dimorano abitualmente.

7 Petromizonti Le lamprede hanno perso l armatura dermica, le squame e le strutture ossee. Pelle sottile e molte ghiandole. Le appendici impari sono sostenute da raggi cartilaginei. Lungo la notocordaci sono elementi cartilaginei metamerici che rappresentano archi neurali rudimentali. Manca lo stomaco e l esofago si continua direttamente nell intestino. Cuore formato da un atrio e da un ventricolo. L unica gonade presente riversa i gameti nel celoma. Dall uovo si sviluppa una larva ammocete priva di occhi.

8 Petromizonti Le lamprede sono predatori; si attaccano a pesci ossei vivi (principalmente Teleostei): sono dunque degli ectoparassiti ematofagi. Le aperture branchiali consentono la respirazione durante la fase di parassitosi.

9 Petromizonti Per nutrirsi le lamprede usano la bocca circolare a ventosa, mentre una struttura ruvida simile ad una lingua sostituisce molto bene le mascelle assenti. I dentelli della ventosa e della lingua procurano una ferita dalla quale aspirano i tessuti lacerati.

10 Petromizonti: la metamorfosi La lampreda marina ha uno stadio larvale ben distinto che si sviluppa in acqua dolce. Ogni primavera le lamprede risalgono i corsi d acqua (specie anadrome) per deporre le uova e la larva che si sviluppa vive per molti anninel fango dei corsi d acqua Queste larve non sono predatrici, sono sprovviste della lingua ruvida e della ventosa. Esse sono filtratrici, nutrendosi di particelle alimentari filtrate attraverso la faringe. Una corrente d acqua è diretta verso la bocca per il movimento ciliare; le particelle alimentari attraversano la faringe e vengono catturate da una struttura vischiosa prodotta dall endostilo ventrale. Alla fine del periodo larvale si verificano una serie di trasformazioni anatomiche (metamorfosi) e la giovane lampreda, provvista di tutte le caratteristiche dell adulto, ritorna in mare.

11 Petromizonti: le famiglie Petromizonidi: acque dolci dell Eurasia, Nord America, Africa mediterranea Petromyzon(1sp. Marocco-Islanda e Mediterraneo occ.-florida) Ichtyomyzon(7sp. Nord America orientale) Okkelbergia(1sp. No ectoparassita Nord America) Tetrapleurodon(1sp. Messico) Lapetra(1sp. Europa) Eudontomyzon(1sp. Danubio e Mar Nero, Mar Baltico Asia) Caspiomyzon(1sp. Endemica Mar Caspio) Geotriidi: acque marine emisfero australe Geotria(1sp. Sud America, Australia, Tasmania, Nuova Zelanda) Mordaciidi: acqua marine emisfero australe Mordacia(1sp. Australia, Tasmania, Cile, Sud America)

12 Missinoidi I Missinoidi sono specie esclusivamente marine, distribuite in tutto il mondo che non superano ma il metro di lunghezza. Sono di un colore che varia dal porpora al rosa, senza scaglie e con occhi regrediti

13 Missinoidi I Missinoidi vivono prevalentemente in acque profonde, sono predatori notturni di Policheti, ma si nutrono prevalentemente di pesci morti. Differiscono dalle lamprede per: 1. assenza di ventosa 2. presenza di bargigli carnosi 3. narice posta all estremità del muso 4. tasche branchiali che in alcune specie confluiscono in un unica apertura 5. Le uova sono deposte in mare e qui si sviluppano gli embrioni 6. Isotonicità con l ambiente marino

14 Missinoidi: le famiglie Bdellostomidi: 5-15 paia tasche branchiali indipendenti Polistotrema(Coste del Pacifico America del Nord e Sud) Eptatretus(Oceano Pacifico e Atlantico) Paramyxine(Giappone) Missinidi: 5-7 paia tasche branchiali con unica apertura (camera peribranchiale) Myxine(Atlantico)

15 Placodermi Gli Ostracodermi raggiunsero il massimo sviluppo nel Siluriano; alla fine di questo periodo comparvero dei pesci cartilaginei più evoluti (Placodermi) che predominarono nel periodo successivo, il Devoniano, ma si estinsero molto prima della fine del Palezoico. I Placodermi sono chiamati così per il fatto che, come gli Ostracodermi, erano ricoperti, per un estensione variabile, di larghe placche ossee.

16 Placodermi Tutti i Placodermi erano provvisti di mascelle(gnatostomi). Si svilupparono anche le pinne pari. I primi Placodermi erano di acqua dolce, nel Devoniano invasero anche i mari

17 Placodermi Artrodiri: collo articolato Antiarchi: pinne articolate

18 Placodermi La maggior parte dei Placodermi era lontana dalla linea filetica principale dei vertebrati, ma alcuni dei tipi conosciuti potrebbero essere considerati come gli antenati dei vertebrati più evoluti. Come gruppo essi sembrano essere uno dei primi esperimenti ; molti di questi, col tempo, non si dimostrarono idonei, ma è probabile che certi tipi di Placodermi, con la perdita della corazza ossea, diedero origine agli squali e alle chimere.