STRUTTURA E FUNZIONI
Typical Cell
Membrana plasmatica Chiamata anche membrana cellulare Circonda ogni cellula Separa il contenuto cellulare dal cio che la circonda Separa il LIC dal LEC Controlla il movimento delle molecole da e verso la cellula
Membrana plasmatica Ogni cellula è circondata da una membrana plasmatica che ne separa i contenuti dall ambiente extracellulare
Funzioni della Membrana plasmatica Isolamento fisico Regolazione degli scambi con l ambiente Comunicazione tra cellula e ambiente Supporto strutturale
La membrana plasmatica è una barriera selettiva
Struttura della membrana plasmatica (modello a mosaico fluido, 1972)
Membrana plasmatica al microscopio elettronico
Le principali macromolecole della membrana plasmatica sono: Lipidi (possono costituire fino al 50% della massa delle membrane plasmatiche) Proteine Carboidrati
76% 18% Rapporto proteine/lipidi nelle membrane plasmatiche
I tipi specifici di lipidi che si ritrovano nelle membrane sono i fosfolipidi, il colesterolo e i glicolipidi. I lipidi più abbondanti sono i fosfolipidi. I fosfolipidi e la maggior parte dei costituenti della membrana sono molecole anfipatiche. Le molecole anfipatiche hanno sia regioni idrofobiche che idrofiliche.
FOSFOLIPIDI La parte apolare (le code) è formata dalle catene idrocarburiche degli acidi grassi, che sono idrofobiche e si dispongono rivolte l una verso l altra a formare un doppio strato. La parte polare dei lipidi (le teste) è formata dal glicerolo, dal gruppo fosfato e/o da residui che contengono uno o più gruppi polari OH.
Acidi grassi
Struttura di un Fosfolipide (fosfatidilcolina)
Le molecole e i gruppi non polari, una volta posti in una soluzione acquosa, si raggruppano insieme formando delle tasche idrofobiche. Dal momento che i fosfolipidi sono costituiti prevalentemente da due catene di acidi grassi idrofobici, essi si raggruppano insieme allo scopo di nascondere alle molecole d acqua le loro code idrofobiche. Essi formano perciò o delle sfere denominate micelle sferiche, o dei foglietti bimolecolari (doppi foglietti).
Colesterolo Nelle membrane delle cellule eucariotiche, fino ad un 20% dei lipidi totali può essere rappresentato dal colesterolo. Il colesterolo stabilizza il doppio foglietto lipidico e ne riduce la fluidità.
Il colesterolo presente nel doppio strato lipidico aiuta a rendere la membrana impermeabile alle piccole molecole solubili in acqua e la mantiene flessibile in un ampio intervallo di temperature
Fattori che determinano la fluidità del doppio strato: Temperatura Minore T = Minore fluidità Lunghezza delle catene aciliche Maggiore lunghezza = minore fluidità Teste polari Interno idrofobico Teste polari Proteine Diminuiscono la fluidità Colesterolo Magg. Colesterolo = Minore Fluidità Testa polare Regione Irrigidita dal colesterolo Insaturazione degli acidi grassi Magg. insat = Magg. fluidità Oleato Regione Più fluida
Movimenti dei fosfolipidi La membrana non è una struttura statica, ma i lipidi (e le proteine) sono in costante movimento con diffusione laterale nel piano della membrana. Movimenti nell ambito delle molecole: Flessione e rotazione
Movimenti dei fosfolipidi Mentre il movimento nel piano della membrana è rapido, il movimento da un lato all'altro "flip flop" è molto lento
Il fosfolipide in giallo è libero di muoversi all'interno di una metà del doppio strato ma non è libero di passare nell'altra metà del doppio strato (flipflop).
Flip-flop: è il movimento di un fosfolipide da un lato della membrana all'altro. E' termodinamicamente sfavorito dal momento che il gruppo di testa polare deve attraversare una catena apolare nel cuore del doppio strato.
Distribuzione dei fosfolipidi nella membrana dell eritrocita eritrocita
PROTEINE Un altro componente importante delle membrane biologiche è rappresentato dalle proteine.
proteine estrinseche Le proteine estrinseche si legano alla membrana tramite legami non covalenti con proteine transmembrana o con le teste dei FOSFOLIPIDI, esse quindi non attraversano completamente la membrana cellulare, ma fuoriescono soltanto sulla faccia esterna od interna della membrana stessa. Le proteine estrinseche possono essere ulteriormente classificate in: Proteine periferiche di membrana: situate completamente all'esterno del doppio strato fosfolipidico, sulla superficie extracellulare o su quella citoplasmatica. Sono legate alla superficie della membrana attraverso legami non covalenti, ad esempio il legame H. Proteine periferiche ancorate ai lipidi: situate all'esterno del doppio strato fosfolipidico su uno dei due versanti, sono legate con un legame covalente alla testa idrofilica o alle catene di acidi grassi dei fosfolipidi. Numerose di queste proteine presenti sulla faccia esterna della membrana plasmatica si legano alla membrana tramite un breve oligosaccaride legato a sua volta ad una molecola di fosfatidilinositolo. glicosilfosfatidilinositolo
Proteine estrinseche (periferiche) Proteine ancorate ai lipidi
Proteine intrinseche (integrali) Le proteine integrali (70%) attraversano il doppio strato fosfolipidico spesso completamente (proteina transmembrana ). Nei punti di contatto con i lipidi, esse hanno regioni idrofobiche con aminoacidi non polari spesso in struttura alfa elica. Nei punti di contatto con l ambiente acquoso, esse hanno regioni idrofiliche ricche di aminoacidi polari. Difficilmente estraibili dalle membrane plasmatiche
proteine intrinseche Queste Proteine traversano il doppio strato fosfolipidico una o piu volte e possiedono regioni idrofobiche situate fra le code del doppio strato fosfolipidico. Vengono rimosse dalla membrana solo con trattamenti drastici che distruggono il doppio strato lipidico. Le proteine transmembrana possono essere ulteriormente classificate in: Monotopiche: proteine associate ad un solo lato della membrana. Monopasso: proteine che attraversano il doppio strato fofsolipidico una sola volta. Multipasso: proteine che attraversano il doppio strato fosfolipidico più volte.
Le proteine presenti nella membrana plasmatica sono responsabili di varie funzioni cellulari.
CARBOIDRATI I carboidrati sono presenti nella membrana plasmatica di tutte le cellule degli eucarioti e costituiscono dal 2 al 10% della membrana. Distribuiti in maniera diseguale tra i due foglietti della membrana (esterno) GLICOPROTEINE GLICOLIPIDI Svolgono un ruolo importante nei processi di riconoscimento cellula-cellula
Gli oligosaccaridi presenti sul lato esterno della membrana plasmatica variano da specie a specie, da individuo a individuo, e anche da un tipo cellulare all altro all interno dello stesso individuo. I quattro gruppi sanguigni umani (A, B, AB, e O) differiscono nei carboidrati esterni presenti sui globuli rossi.
Riassumendo