6. RESPIRAZIONE E CIRCOLAZIONE. T. Lucon Xiccato Dip.Scienze della Vita e Biotecnologie

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2 Capitolo 6: Fluidi interni e respirazione C.P. Hickman, Jr L.S. Roberts S.L. Keen D.J. Eisenhour A. Larson H. l Anson Copyright 2016 McGraw-Hill Education (Italy) srl

3 RESPIRAZIONE Il metabolismo cellulare ossidativo (produzione ATP) richiede un continuo scambio di gas (assunzione di ossigeno e restituzione di anidride carbonica) tra l animale e l ambiente. Questo processo deve essere associato a un trasporto dei gas respiratori dagli organi di scambio gassoso ai luoghi di consumo cellulare e viceversa. Questo trasporto si chiama CIRCOLAZIONE

4 RESPIRAZIONE Le cellule, e quindi gli organismi unicellulari, possono scambiare gas con l ambiente in modo passivo. EVOLUZIONE DI STRUTTURE SPECIALIZZATE PER LA RESPIRAZIONE E LA DIFFUSIONE DEI GAS NELL ORGANISMO Ma questo non è possibile negli organismi pluricellulari (inclusi gli animali): la superficie corporea di scambio è troppo ridotta e presenta un tegumento costituito in modo da limitare gli scambi. Regole generali: 1. Apparati respiratori aumentano superficie disponibile allo scambio tramite evaginazione (branchie) o invaginazioni (polmoni). 2. Superfici devono essere sottili e umide.

5 RESPIRAZIONE cutanea Limite: servono corpi con tanta superficie Poriferi Cnidari Platelminti Hanno corpi che consentono la sola respirazione cutanea: fogli relativamente sottili che aumentano la superficie Alcuni pesci e anfibi affiancano la respirazione cutanea ad altre strutture (fino al 60 % nell anguilla) Alcune salamandre adulte non hanno ne branchie ne polmoni

6 RESPIRAZIONE tracheale Insetti e artropodi terrestri Un sistema di tubi (trachee) che sfociano in aperture dette spiracoli si ramifica in tutto l organismo. Ogni trachea sfocia in tracheole, sottili canali ripieni di fluido che si ramificano ulteriormente Non serve apparato circolatorio perché ogni cellula comunica con le tracheole Sistema di scambio efficientissimo che permette prestazioni elevate come il volo

7 RESPIRAZIONE branchiale Branchie esterne semplici in invertebrati e anfibi; branchie interne in pesci Branchie esterne in anfibio Nei PESCI le branchie sono processi filamentosi in cui scorre il sangue in direzione contraria a quella del flusso d acqua che viene pompato attraverso.

8 RESPIRAZIONE polmonare Nell ambiente aereo, le branchie collassano e non sono più funzionali. Quando i vertebrati si sono adattati alle terre emerse, si è evoluto un nuovo sistema di scambi basato sui polmoni. Vantaggio l ossigeno è più abbondante in acqua che in aria POLMONI: cavità interne in contatto con l esterno e ricche di vasi sanguigni che favoriscono scambi NON VENTILATI Invertebrati come chiocciole e ragni Es. polmoni a libro: strati di cavità e tessuto con emolinfa nei ragni 1 e 3: posizione polmoni 4: spiracolo VENTILATI Più efficienti tipici dei vertebrati

9 RESPIRAZIONE polmonare ANFIBI: i polmoni sono semplici sacche L aria è pompata con pressione positiva all interno dei polmoni l animale abbassa il pavimento boccale per forzare l aria ad entrare nei polmoni

10 RESPIRAZIONE Le classi di vertebrati apparse successivamente agli anfibi hanno sviluppato polmoni più complessi, in cui le superfici di scambio sono aumentate dalla presenza di lobulazioni e pieghe I polmoni dei mammiferi effettuano gli scambi in una complessa rete di alveoli altamente irrorati che si trovano nei bronchi

11 RESPIRAZIONE RESPIRAZIONE A PRESSIONE PASSIVA

12 RESPIRAZIONE I polmoni degli uccelli sono forse i più sofisticati. Il metabolismo dei muscoli deputati al volto e molto elevato e serve quindi un efficiente sistema di scambio. NOVITA : sacchi aerei che non scambiano gas ma fungono da serbatoio che accumulano aria ossigenata in più durante l ispirazione. L aria dei sacchi aerei viene forzata nei polmoni durante l espirazione: quindi i polmoni ricevono aria ossigenata anche duranti l espirazione

13 RESPIRAZIONE Gli scambi gassosi nei polmoni sono guidati dalla differenza di pressione parziale dei gas nell aria e nei fluidi interni (sangue). Pressione parziale: La pressione parziale di un componente di una miscela di gas è la pressione che questo avrebbe qualora occupasse, da solo, il volume a disposizione dell'intera miscela alla medesima temperatura T ESEMPIO nell uomo: l aria che entra nei bronchi ha pp di ossigeno di 100mmHg, il sangue ha pp O2 di 4-mmHg l ossigeno passa dall aria al sangue per portare l equilibrio Lo stesso principio provoca il passaggio di Co2 dal sangue all aria. Questo principio e alla base della respirazione di cnidari e platelmenti che non hanno un vero e proprio sangue ma dei liquidi circolanti incolore. Invece nelle altre specie si osserva un ulteriore processo piu efficiente

14 RESPIRAZIONE Il sangue è un tessuto formato di varie cellule (eritrociti principalmente) che, tra le altre funzioni, svolge il compito di trasportare l O2 dall apparato respiratorio a tutte le cellule dell organismo e asportare invece il residuo metabolico CO2. Per ottimizzare il trasferimento e trasporto dell O2 nel sangue molti invertebrati e tutti i vertebrati hanno pigmenti respiratori contenuti nelle cellule del sangue. La pressione parziale di ossigeno determina l affinita dell emoglobina con l O2 Affinita diminuisce al diminuire della pressione, come avviene nelle zone periferiche dove O2 deve essere rilasciato Affinita aumenta all aumentare di pressione di O2, come nei polmoni, causando il legame tra emoglobina e O2 EMOGOBLINA, il principale pigmento respiratorio = Gruppo eme (con ferro) + globina Effetto Bohr amplifica il funzionamento: CO2 aumenta capacita associativa di emoglobina CO2 e invece trasportata disciolta nel sangue, o negli eritrociti come ione bicarbonato e ione idrogeno

15 CIRCOLAZIONE L ossigeno proveniente dalla respirazione e altre sostanze legate al metabolismo dell organismo (nutrimento, metaboliti di scarto, ormoni ecc) sono veicolate in molte specie animale da fluidi corporei Emolinfa (sistema circolatorio aperto di artropodi) Sangue (sistema circolatorio chiuso di vertebrati e alcuni invertebrati) Altri fluidi (invertebrati senza sistema circolatorio specializzato)

16 CIRCOLAZIONE In molte specie senza sangue, cnidari e platelminti, il fluido circolante e semplice: proteine e cellule fagocitarie. I poriferi adirittura usano l acqua dell ambiente. Gli invertebrati con sistema circolatorio aperto hanno emolinfa: simile sia al fluido presente tra i tessuti che al sangue per diversi aspetti Il sangue e presente in specie con sistema circolatorio chiuso Oltre agli eritrociti, il sangue contiene altri corpuscoli: E inoltre contiene acqua, proteine, glucosio, aminoacidi, elettroliti, anticorpi, ormoni ecc.

17 CIRCOLAZIONE Le specie con sistema circolatorio (e quindi sangue o altro liquido specializzato almeno in parte per il trasporto circolatorio come l emolinfa) si osservano due tipologie di sistemi: APERTO sono assenti capillari; seni (emoceli) conducono il liquido alle cellule. Questi seni si originano dal blastocele per mancata chiusura del celoma. CHIUSO il fluido circolante è interamente all interno di vasi.

18 CIRCOLAZIONE SISTEMA CIRCOLATORIO APERTO NEGLI INVERTEBRATI Il sistema circolatorio aperto degli artropodi (es. insetti) è percorso dall emolinfa. L emolinfa bagna tutti gli organi, incluso il cuore che si presenta come un tubo cavo e forato. Delle aperture con valvole regolano l entrata dell emolinfa nel cuore. Il cuore poi si contrae aumentando la pressione dell emolinfa. La circolazione dell emolinfa avviene grazie a setti che sono in grado di deviare e direzionare l emolinfa ai diversi organi. Il sistema aperto è caratterizzato da bassa pressione e richiede quindi cuori accessori che mantengono la pressione dell emolinfa in alcune aree periferiche.

19 CIRCOLAZIONE SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO NEGLI INVERTEBRATI Negli anellidi trovano invece dei sistemi circolatori chiusi. Il lombrico mostra un vaso principale dorsale (direzione coda testa) e uno ventrale (direzione testa coda). Il vaso dorsale si può contrarre e produrre la pressione nel liquido che induce il movimento. Cuori accessori mantengono la pressione. Anche i vasi minori hanno capacità di contrazione per questo motivo

20 CIRCOLAZIONE SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO NEI PESCI Cuore: 2 cavità atrio + ventricolo. Seno venoso: cavità che precede l atrio e assicura presenza di sangue con flusso regolare al cuore. Cono arterioso (elasmobranchi) e bulbo arterioso (teleostei) a valle del cuore evitano pressione eccessiva nei delicati capillari. Circolazione singola: cuore branchie aorta dorsale tessuti IL LIMITE DI QUESTO SISTEMA E CHE IL CUORE DEVE POMPARE IL SANGUE CON UN SOLO ATTO ATTRAVERSO TUTTO IL CORSO

21 CIRCOLAZIONE SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO NEI VERTEBRATI TERRESTRI L evoluzione dei polmoni è associata anche ad un cambiamento radicale del sistema circolatorio: circolazione doppia. Cuore polmoni cuore tessuti ANFIBI Cuore con 2 atrii, uno riceve il sangue dal corpo e uno dai polmoni. Nel ventricolo ci sono delle strutture che limitano il mescolarsi dei sangue delle due circolazioni RETTILI, UCCELLI, MAMMIFERI Divisione totale dei due flussi con l evoluzione di doppi ventricoli

22 Riassunto concetti chiave RESPIRAZIONE: Permette di fornire O2 necessario al metabolismo ossidativo degli animali Per favorire gli scambi di ossigeno servono strutture con superficie ampie, sottili e umide Pochi animali riescono ad operare respirazione cutanea: devono avere morfologia semplice, oppure corpo appiattito. Sono animali acquatici o con tegumento umido (anfibi). Le altre specie hanno evoluto strutture complesse: Trachee in insetti e artropodi terrestri: canali che partono da aperture dette spiracoli e si ramificano tra i tessuti; portano ossigeno ad ogni cellula del corpo (alta efficienza) Branchie per organismi acquatici: evaginazioni della superficie corporea ramificate e vascolarizzate; se interne l acqua viene pompata all interno (es pesci). Polmoni a libro di alcuni artropodi: invaginazioni della superficie corporea non ventilate; presentano strati di tessuto e di emolinfa Polmoni ventilati (vertebrati terrestri): in anfibi sono semplici sacchi riempiti a pressione positiva; in mammiferi sono molto convoluti e vengono riempiti con pressione negativa; negli uccelli sono coadiuvati da sacche aree.

23 Riassunto concetti chiave CIRCOLAZIONE: Permette di distribuire varie sostanze a tutti i tessuti del corpo Si basa su fluidi circolanti: ACQUA O ALTRI FLUIDI CHE CIRCOLANO TRA I TESSUTI: Poriferi e cnidari EMOLINFA: in invertebrati con sistema circolatorio aperto: bagna i tessuti; sono presenti strutture contrattili e setti per favorirne la diffusione. SANGUE: nei sistemi circolatori chiusi: formato principalmente da eritrociti con l aggiunta di sostanze nutrienti, piastrine, leucociti, ioni...ecc SISTEMA CIRCOLATORIO: pesci: circolazione semplice, il sangue viene pompato dapprima alle branchie e poi ai tessuti con un cuore a 2 camere. anfibi: cuore a 2 atrii e circolazione doppia, parziale mescolamento sangue ossigenato e non ossigenato. mammiferi: circolazione doppia + cuore a 4 camere= no miscelamento sangue ossigenato e sangue non ossigenato